Աքսոնային և դենդրիտային տրանսպորտ: Աքսոնային և աքսոնային տրանսպորտ (արագ և դանդաղ, անտերոգրադ և հետընթաց)

A խմբի ալֆա մանրաթելեր

(տրամագիծը -13-22 մկմ, արագությունը՝ 60-120 մ/վ, PD-ի տևողությունը՝ 0,4-0,5 մկվ)

1). արտանետվող մանրաթելեր, որոնք վարում են

գրգռում դեպի կմախքային մկաններ ալֆա շարժիչ նեյրոններից

2) աֆերենտ մանրաթելեր, որոնք գրգռում են կենտրոնական նյարդային համակարգի մկանային ընկալիչներից

Ա խմբի բետա մանրաթելեր

(տրամագիծը՝ 8-13-մկմ, արագությունը՝ 40-70 մ/վ, AP-ի տևողությունը՝ 0,4-0,6 մկվ)

1. Աֆերենտ մանրաթելեր հաղորդող

գրգռում կենտրոնական նյարդային համակարգի հպման ընկալիչներից և ջիլային ընկալիչներից

Ա խմբի գամմա մանրաթելեր

(տրամագիծը՝ 4-8 մկմ, արագությունը՝ 15-40 մ/վ, AP-ի տևողությունը՝ 0,5-0,7 մկվ)

1) էֆերենտ մանրաթելեր դեպի մկանային spindles գամմա շարժիչային նեյրոններից

2). afferent մանրաթելեր, որոնք վարում են

կենտրոնական նյարդային համակարգի հպման և ճնշման ընկալիչների գրգռում

B խմբի մանրաթելեր

(տրամագիծը՝ 1-3 մկմ, արագությունը՝ 3-14 մ/վ, AP տեւողությունը՝ 1,2 մկվ)

Սրանք ինքնավար նյարդային համակարգի նախագանգլիոնային մանրաթելեր են

C խմբի մանրաթելեր

(տրամագիծը՝ 0,5-1,0 մկմ, արագությունը՝ 0,5-2,0 մ/վ, AP-ի տևողությունը՝ 2,0 մկմ)

1. ANS-ի հետգանգլիոնային մանրաթելեր

2. աֆերենտ մանրաթելեր, որոնք գրգռում են ցավից, ճնշումից և ջերմային ընկալիչներից դեպի կենտրոնական նյարդային համակարգ

Axon տրանսպորտ. Արագ աքսոնային փոխադրում: Դանդաղ աքսոնային փոխադրում:

Աքսոնային տրանսպորտը նյութերի շարժումն է աքսոնի երկայնքով: Բջջային մարմնում սինթեզված սպիտակուցները, սինապտիկ միջնորդ նյութերը և ցածր մոլեկուլային քաշի միացությունները շարժվում են աքսոնի երկայնքով բջջային օրգանելների, մասնավորապես միտոքոնդրիումների հետ միասին: Նյութերի և օրգանելների մեծ մասի համար հայտնաբերվել է նաև փոխադրում հակառակ ուղղությամբ: Վիրուսները և տոքսինները կարող են ներթափանցել աքսոնի ծայրամասում և շարժվել դրա երկայնքով: Axon տրանսպորտը ակտիվ գործընթաց է: Տարբերել

արագ աքսոնային տրանսպորտ և դանդաղ աքսոնային փոխադրում:

Դանդաղ աքսոնային տրանսպորտը խոշոր մոլեկուլների տեղափոխումն է, այս դեպքում, ըստ երևույթին, փոխադրման մեխանիզմն ինքնին ավելի դանդաղ չէ, բայց տեղափոխվող նյութերը ժամանակ առ ժամանակ մտնում են բջջային բաժանմունքներ, որոնք չեն մասնակցում տրանսպորտին: Այսպիսով, միտոքոնդրիումները երբեմն շարժվում են արագ փոխադրման արագությամբ, այնուհետև կանգ են առնում կամ փոխում շարժման ուղղությունը, ինչը հանգեցնում է դանդաղ տեղափոխման:

Արագ աքսոնային փոխադրման արագությունը 410 մմ/օր է։ Այս ցուցանիշը հանդիպում է տաքարյուն կենդանիների բոլոր նեյրոններում՝ անկախ փոխանցվող մոլեկուլների տեսակից։

Շատ դեպքերում, օրգանելների տեղափոխումը բջջում կախված է միկրոխողովակներից:Աքսոնի միկրոխողովակները բնութագրվում են հարաբերական կայունությամբ՝ համեմատած այլ բջիջների: Հավանաբար դա տեղի է ունենում MAP-ի բարձր պարունակության պատճառով, որոնք ունակ են կայունացնել միկրոխողովակները: Բացի այդ, դրան նպաստում է միկրոխողովակային կապոցների ձևավորումը տարբեր հարակից սպիտակուցների օգնությամբ:

Տրանսպորտի երկու հիմնական տեսակ կա՝ ուղիղ (անտերոգրադ)՝ բջջային մարմնից պրոցեսների երկայնքով մինչև դրանց ծայրամաս և հակադարձ (հետադարձ)՝ նեյրոնային պրոցեսների երկայնքով դեպի բջջային մարմին։

Նեյրոնում, ինչպես մարմնի այլ բջիջներում, անընդհատ տեղի են ունենում մոլեկուլների, օրգանելների և բջիջների այլ բաղադրիչների քայքայման գործընթացներ։ Նրանք պետք է անընդհատ թարմացվեն: Նեյրոպլազմային տրանսպորտը կարևոր է նեյրոնի էլեկտրական և ոչ էլեկտրական գործառույթներն ապահովելու, գործընթացների և նեյրոնի մարմնի միջև հետադարձ կապ ապահովելու համար: Երբ նյարդերը վնասվում են, անհրաժեշտ է վնասված տարածքների վերականգնում և օրգանների ներվայնացման վերականգնում։

Տարբեր նյութեր տեղափոխվում են նեյրոնային պրոցեսներով տարբեր արագություններով, տարբեր ուղղություններով և տարբեր տրանսպորտային մեխանիզմների կիրառմամբ: Տրանսպորտի երկու հիմնական տեսակ կա՝ ուղիղ (անտերոգրադ)՝ բջջային մարմնից պրոցեսների երկայնքով մինչև դրանց ծայրամաս և հակադարձ (հետադարձ)՝ նեյրոնային պրոցեսների երկայնքով դեպի բջջային մարմին (Աղյուսակ 1):

«Շարժիչ» սպիտակուցների հինգ խմբեր, որոնք սերտորեն կապված են ցիտոկմախքի ցանցի հետ, մասնակցում են նեյրոնում տրանսպորտային գործընթացների իրականացմանը: Դրանք ներառում են սպիտակուցներ, ինչպիսիք են կինեզինները, դենեինները և միոզինները:

Նեյրոնում տրանսպորտային գործընթացների իրականացմանը մասնակցում են այսպես կոչված նեյրոնների հինգ խմբեր։ «շարժիչ» մոլեկուլներ (նկ. xx):

Աքսոնային և դենդրիտային տրանսպորտի մեխանիզմներ

Ուղղակի աքսոնային փոխադրումն իրականացվում է ցիտոկմախքի համակարգի և պլազմային թաղանթի հետ կապված շարժիչ մոլեկուլների միջոցով: Կինեզինի կամ դենեյնի մոլեկուլների շարժիչ մասը կապվում է միկրոխողովակին, իսկ դրա պոչի մասը կապվում է տեղափոխվող նյութին, աքսոնային թաղանթին կամ հարևան բջջակմախքի տարրերին։ Կինեզինի կամ դենեյնի հետ կապված մի շարք օժանդակ սպիտակուցներ (ադապտերներ) նույնպես մասնակցում են գործընթացների երկայնքով տրանսպորտի ապահովմանը։ Բոլոր գործընթացները պահանջում են զգալի էներգիայի սպառում:

Հակադարձ (հետադարձ) տրանսպորտ.

Աքսոններում հակադարձ փոխադրման հիմնական մեխանիզմը դենեինի և միոզինի շարժիչ սպիտակուցների համակարգն է։ Այս տրանսպորտի մորֆոլոգիական ենթաշերտն է. աքսոնում՝ բազմավեզիկուլյար մարմիններ և ազդանշանային էնդոսոմներ, դենդրիտներում՝ բազմավեզիկուլյար և բազմաշերտ մարմիններ։

Դենդրիտներում հակադարձ փոխադրումն իրականացվում է ոչ միայն դենեինի, այլև կինեզինի մոլեկուլային համալիրներով։ Դա պայմանավորված է նրանով, որ (ինչպես նշվեց ավելի վաղ) դենդրիտների մոտակա տարածքներում միկրոխողովակները կողմնորոշված ​​են փոխադարձ հակառակ ուղղություններով, և միայն կինեզինային համալիրներն են իրականացնում մոլեկուլների և օրգանելների տեղափոխումը միկրոխողովակների «+» ծայրին: Ինչպես ուղղակի փոխադրման դեպքում, տարբեր բաղադրիչներ և նյութեր տարբեր նեյրոններում հետընթաց տեղափոխվում են տարբեր արագություններով և, ենթադրաբար, տարբեր ձևերով:

Հարթ էնդոպլազմիկ ցանցը մեծ դեր է խաղում նեյրոնում տրանսպորտային գործընթացներում: Ցույց է տրվել, որ հարթ ցանցի ցիստեռնների շարունակական ճյուղավորված ցանցը տարածվում է նեյրոնային պրոցեսների ողջ երկարությամբ։ Այս ցանցի տերմինալ ճյուղերը թափանցում են սինապսների նախասինապսային տարածքներ, որտեղ դրանցից անջատված են սինապտիկ վեզիկուլները։ Նրա տանկերի միջոցով է, որ շատ միջնորդներ և նեյրոմոդուլյատորներ, նեյրոսկրետներ, դրանց սինթեզի և քայքայման ֆերմենտներ, կալցիումի իոններ և աքսոտոկի այլ բաղադրիչներ արագ տեղափոխվում են: Տրանսպորտի այս տեսակի մոլեկուլային մեխանիզմները դեռ պարզ չեն:

|
axon transport online, axon transport Minsk
Axon տրանսպորտտարբեր կենսաբանական նյութերի շարժումն է նյարդային բջջի աքսոնի երկայնքով:

Նեյրոնների աքսոնային պրոցեսները պատասխանատու են նեյրոնային մարմնից սինապս գործողության ներուժը փոխանցելու համար։ Աքսոնը նաև ճանապարհ է, որով անհրաժեշտ կենսաբանական նյութերը տեղափոխվում են նեյրոնային մարմնի և սինապսի միջև, որն անհրաժեշտ է նյարդային բջջի աշխատանքի համար: Թաղանթային օրգանելները (միտոքոնդրիաները), տարբեր վեզիկուլները, ազդանշանային մոլեկուլները, աճի գործոնները, սպիտակուցային բարդույթները, ցիտոկմախքի բաղադրիչները և նույնիսկ Na+ և K+ ալիքները տեղափոխվում են աքսոնի երկայնքով նեյրոնային մարմնի սինթեզի շրջանից: Այս տրանսպորտի վերջնական ուղղությունները աքսոնի և սինապտիկ ափսեի որոշակի հատվածներն են: իր հերթին նեյրոտրոֆիկ ազդանշանները սինապսի տարածքից տեղափոխվում են բջջային մարմին։ Սա հանդես է գալիս որպես հետադարձ կապ՝ հաղորդելով թիրախի իններվացիայի վիճակի մասին:

Մարդու ծայրամասային նյարդային համակարգի աքսոնի երկարությունը կարող է գերազանցել 1 մ-ը, իսկ խոշոր կենդանիների մոտ՝ ավելի երկար։ Մարդու մեծ շարժիչ նեյրոնի հաստությունը 15 միկրոն է, որը 1 մ երկարությամբ տալիս է ~0,2 մմ³ ծավալ, ինչը գրեթե 10000 անգամ ավելի է, քան լյարդի բջիջը: Սա ստիպում է նեյրոններին կախված լինել նյութերի և օրգանելների արդյունավետ և համակարգված ֆիզիկական փոխադրումից աքսոնների երկայնքով:

Աքսոնների երկարությունները և տրամագծերը, ինչպես նաև դրանց երկայնքով տեղափոխվող նյութի քանակը, անշուշտ, վկայում են տրանսպորտային համակարգում խափանումների և սխալների հավանականության մասին: Շատ նեյրոդեգեներատիվ հիվանդություններ անմիջականորեն կապված են այս համակարգի աշխատանքի խանգարումների հետ:

• 1 Աքսոնային տրանսպորտային համակարգի հիմնական առանձնահատկությունները
• 2 Աքսոնային տրանսպորտի դասակարգում
• 3 Տես նաև
• 4 Գրականություն

Աքսոնային տրանսպորտային համակարգի հիմնական առանձնահատկությունները

Պարզ ասած, աքսոնային տրանսպորտը կարող է ներկայացվել որպես մի քանի տարրերից բաղկացած համակարգ։ այն ներառում է բեռներ, շարժիչային սպիտակուցներ, որոնք իրականացնում են տրանսպորտ, բջջային կմախքի թելեր կամ «ռելսեր», որոնց երկայնքով «շարժիչները» կարող են շարժվել։ Պահանջվում են նաև կապող սպիտակուցներ, որոնք միացնում են շարժիչային սպիտակուցները իրենց բեռներին կամ այլ բջջային կառուցվածքներին, և օժանդակ մոլեկուլները, որոնք խթանում և կարգավորում են տրանսպորտը:

Աքսոնային տրանսպորտի դասակարգում

Բջջային կմախքի սպիտակուցները առաքվում են բջջային մարմնից՝ շարժվելով աքսոնի երկայնքով օրական 1-ից 5 մմ արագությամբ: Սա դանդաղ աքսոնային փոխադրում է (դրան նման տրանսպորտ հայտնաբերվում է նաև դենդրիտներում): Շատ ֆերմենտներ և այլ ցիտոզոլային սպիտակուցներ նույնպես տեղափոխվում են այս տեսակի տրանսպորտի միջոցով:

Ոչ ցիտոզոլային նյութերը, որոնք անհրաժեշտ են սինապսում, ինչպիսիք են սեկրեցված սպիտակուցները և թաղանթով կապված մոլեկուլները, շարժվում են աքսոնի երկայնքով շատ ավելի մեծ արագությամբ: Այս նյութերը տեղափոխվում են իրենց սինթեզի վայրից՝ էնդոպլազմիկ ցանցից, Գոլջիի ապարատ, որը հաճախ գտնվում է աքսոնի հիմքում։ Այս մոլեկուլները, որոնք փաթեթավորված են թաղանթային վեզիկուլներում, այնուհետև տեղափոխվում են միկրոխողովակային ռելսերի երկայնքով արագ աքսոնային փոխադրմամբ՝ օրական մինչև 400 մմ արագությամբ: Այսպիսով, միտոքոնդրիաները, տարբեր սպիտակուցներ, ներառյալ նեյրոպեպտիդները (պեպտիդային բնույթի նեյրոհաղորդիչներ) և ոչ պեպտիդային նեյրոհաղորդիչները տեղափոխվում են աքսոնի երկայնքով։

Նեյրոնային մարմնից սինապս նյութերի տեղափոխումը կոչվում է անտերոգրադ, իսկ հակառակ ուղղությամբ՝ հետադիմական։

Տրանսպորտը աքսոնի երկայնքով երկար հեռավորությունների վրա տեղի է ունենում միկրոխողովակների մասնակցությամբ: Ակսոնի միկրոխողովակները ունեն բնորոշ բևեռականություն և ուղղված են արագ աճող (պլյուս-) ծայրով դեպի սինապս, իսկ դանդաղ աճող (մինուս-) ծայրը դեպի նեյրոնային մարմին: Axon տրանսպորտային շարժիչային սպիտակուցները պատկանում են kinesin և dynein գերընտանիքներին:

Կինեզինները հիմնականում պլյուս-տերմինալ շարժիչային սպիտակուցներ են, որոնք տեղափոխում են բեռներ, ինչպիսիք են սինապտիկ վեզիկուլների պրեկուրսորները և թաղանթային օրգանելները: Այս տրանսպորտը գնում է դեպի սինապս (անտերոգրադ): Ցիտոպլազմային դինեինները մինուս տերմինալ շարժիչային սպիտակուցներ են, որոնք տեղափոխում են նեյրոտրոֆիկ ազդանշաններ, էնդոսոմներ և այլ ռետրոգրադ բեռներ դեպի նեյրոնային մարմին: Հետադիմական տրանսպորտը բացառապես չի իրականացվում դինեյնների կողմից. հայտնաբերվել են մի քանի կինեզիններ, որոնք շարժվում են հետադիմական ուղղությամբ:

տես նաեւ

• Վալերյան դեգեներացիա
• Կինեզին
• Ճաշ
• Սկավառակ 1

գրականություն

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. Աքսոնային տրանսպորտի և աքսոնային տրանսպորտի խանգարումների գենետիկան: // PLoS Genet. 2006 սեպտեմբերի 29; 2 (9): e124: PLoS Genetic, PMID 17009871:

Հյուսվածքաբանություն՝ նյարդային հյուսվածք Նեյրոններ (Գորշ նյութ) Պերիկարիոն աքսոն (Աքսոն բլուր, աքսոնային տերմինալ, աքսոպլազմ, աքսոլեմմա, նեյրոֆիլամենտներ) Աճի կոն Վալերյան դեգեներացիա Դենդրիտ (Nissl նյութ, դենդրիտային ողնաշար, գագաթային դենդրիտ, բազալային դենդրիտ) Դենդրիտիկ պլաստիկություն Դենդրիտիկ գործողության ներուժ Տեսակները՝ երկբևեռ նեյրոններ Միաբևեռ նեյրոններ Կեղծ միաբևեռ նեյրոններ Բազմաբևեռ նեյրոններ Բուրգաձև նեյրոն Աստղային նեյրոն Պուրկինյեի բջիջ Գրանուլային բջիջ Interneuron Renshaw բջիջ Աֆերենտ նյարդ/ Զգայական նեյրոն GSA GVA SSA SVA Նյարդային մանրաթելեր (Մկանային spindles (Ia), Neurotendon spindle (Ib), II կամ Aβ մանրաթելեր, III կամ Aδ մանրաթելեր, IV կամ C մանրաթելեր) Էֆերենտ նյարդ/ Շարժիչային նեյրոն GSE GVE SVE Վերին շարժիչ նեյրոն Ստորին շարժիչ նեյրոն (α շարժիչ նեյրոններ, γ շարժիչ նեյրոններ) Սինապս Քիմիական սինապս Նյարդամկանային սինապս Ephaps (Էլեկտրական սինապս) Նեյրոպիլ Սինապտիկ վեզիկուլ Հպման ընկալիչ Մայսների դիակ Մերկելի մարմին Պաչինիի մարմին Ռուֆինիի մարմին Նյարդամկանային spindle Ազատ նյարդային վերջավորություն Հոտառական նեյրոն Ֆոտոընկալիչ բջիջներ Մազերի բջիջներ Համային բշտիկ Նեյրոգլիա Astrocytes (Radial glia) Oligodendrocytes Ependymal բջիջներ (Tanycytes) Microglia Միելին (Սպիտակ նյութ) CNS: Օլիգոդենդրոցիտներ PNS՝ Schwann բջիջներ (Նեյրոլեմա · Ranvier/Internodal հատվածի հանգույց · Myelin notch) Շարակցական հյուսվածքի Epineurium Perineurium Endoneurium Նյարդային մանրաթելերի կապոցներ Meninges՝ dura mater, arachnoid membrane, pia mater

axon transport Minsk, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport

Axon Transport Information-ի մասին

6. Տրանսպորտ բջջային վեզիկուլներում:
7. Տրանսպորտ օրգանելների առաջացման և ոչնչացման միջոցով: Միկրաթելեր.


10. Բջջային ֆունկցիաների կարգավորում. Կարգավորող ազդեցություն բջջային մեմբրանի վրա. Մեմբրանի ներուժը.
11. Արտբջջային կարգավորող նյութեր. Սինապտիկ միջնորդներ. Տեղական քիմիական նյութեր (հիստամին, աճի գործոն, հորմոններ, անտիգեններ):
12. Ներբջջային հաղորդակցություն երկրորդ սուրհանդակների մասնակցությամբ. Կալցիում.
13. Ցիկլային ադենոզին մոնոֆոսֆատ, cAMP: cAMP բջիջների ֆունկցիայի կարգավորման մեջ:
14. Ինոզիտոլ ֆոսֆատ «IF3». Ինոզիտոլ տրիֆոսֆատ. Դիացիլգլիցերին.

Ներբջջային տրանսպորտի գործընթացներըկարելի է առավել հստակ ցույց տալ նյարդային բջջի աքսոն. Axon տրանսպորտայստեղ մանրամասնորեն քննարկվում է՝ ցույց տալու իրադարձությունները, որոնք, ամենայն հավանականությամբ, տեղի կունենան նմանատիպ ձևերով բջիջների մեծ մասում: Ընդամենը մի քանի միկրոն տրամագծով աքսոնը կարող է հասնել մեկ մետր կամ ավելի երկարության, իսկ միջուկից մինչև աքսոնի հեռավոր ծայրը դիֆուզիայի միջոցով սպիտակուցների շարժը տարիներ կպահանջի։ Վաղուց հայտնի է, որ երբ աքսոնի որևէ հատված ենթարկվում է կծկման, աքսոնի ավելի մոտ տեղակայված հատվածը լայնանում է։ Կարծես կենտրոնախույս հոսքը արգելափակված է աքսոնում: Արագ աքսոնային տրանսպորտի նման հոսքը կարելի է ցույց տալ ռադիոակտիվ մարկերների շարժումով, ինչպես Նկ. 1.14. Ռադիոպիտակավորված լեյցին ներարկվել է մեջքային արմատային գանգլիոն, այնուհետև ռադիոակտիվությունը չափվել է սիսատիկ նյարդում՝ նեյրոնային բջիջների մարմիններից 166 մմ հեռավորության վրա՝ 2-րդից 10-րդ ժամը։ 10 ժամվա ընթացքում ռադիոակտիվության գագաթնակետը ներարկման տեղում էապես չի փոխվել։ Բայց ռադիոակտիվության ալիքը տարածվում էր աքսոնի երկայնքով մոտ 34 մմ հաստատուն արագությամբ 2 ժամում կամ 410 մմ/օր։ Ապացուցված է, որ հոմեոթերմ կենդանիների բոլոր նեյրոններում արագ աքսոնային փոխադրումը տեղի է ունենում նույն արագությամբ, և նկատելի տարբերություններ չեն նկատվում բարակ, չմիելինացված մանրաթելերի և ամենահաստ աքսոնների, ինչպես նաև շարժիչ և զգայական մանրաթելերի միջև: Ռադիոակտիվ մարկերի տեսակը նույնպես չի ազդում արագ axon տեղափոխման արագություն; Մարկերները կարող են լինել տարբեր ռադիոակտիվ մոլեկուլներ, ինչպիսիք են նեյրոնի մարմնի սպիտակուցներում ներառված տարբեր ամինաթթուներ: Եթե ​​վերլուծենք նյարդի ծայրամասային մասը՝ որոշելու այստեղ տեղափոխվող ռադիոակտիվության կրիչների բնույթը, ապա այդպիսի կրիչներ հանդիպում են հիմնականում սպիտակուցային մասում, բայց նաև միջնորդների և ազատ ամինաթթուների բաղադրության մեջ։ Իմանալով, որ այս նյութերի հատկությունները տարբեր են, և դրանց մոլեկուլների չափերը հատկապես տարբեր են, մենք կարող ենք փոխադրման հաստատուն արագությունը բացատրել միայն այն բանով, ինչն ընդհանուր է բոլորի համար։ տրանսպորտային մեխանիզմ.

Բրինձ. 1.14. Փորձ, որը ցույց է տալիս արագ աքսոնային փոխադրումը կատվի սիսական նյարդի զգայական մանրաթելերում:Տրիտիումով պիտակավորված լեյցինը ներարկվում է թիկունքային արմատային գանգլիոն, իսկ ռադիոակտիվությունը գանգլիոնում և զգայական մանրաթելերում չափվում է ներարկումից 2, 4, 6, 8 և 10 ժամ հետո (ներքևի վահանակ): X առանցքը ցույց է տալիս գանգլիոնից մինչև սիսատիկ նյարդի այն հատվածները, որտեղ կատարվում է չափումը: Օրդինատների առանցքի վրա միայն վերին և ստորին կորերի համար ռադիոակտիվությունը (իմպուլսներ/րոպե) գծագրվում է լոգարիթմական մասշտաբով: Բարձրացված ռադիոակտիվության «ալիքը» (սլաքներ) շարժվում է 410 մմ/օր արագությամբ (երկայնքով)

Արագ աքսոնային փոխադրումը վերը նկարագրված է անտերոգրադ, այսինքն՝ ուղղված բջջային մարմնից հեռու: Ապացուցված է, որ որոշ նյութեր շարժվում են ծայրամասից դեպի բջջային մարմին՝ օգտագործելով հետադիմական տրանսպորտ։ Օրինակ, ացետիլխոլինէսթերազը տեղափոխվում է այս ուղղությամբ 2 անգամ ավելի դանդաղ արագությամբ, քան արագ աքսոնային փոխադրման արագությունը։ Նեյրոանատոմիայի մեջ հաճախ օգտագործվող մարկերը՝ ծովաբողկի պերօքսիդազը, նույնպես շարժվում է ռետրոգրադ տրանսպորտով։ Հետադիմական տրանսպորտը, հավանաբար, կարևոր դեր է խաղում բջջային մարմնում սպիտակուցի սինթեզի կարգավորման գործում: Ակսոնը կտրելուց մի քանի օր անց բջջի մարմնում նկատվում է քրոմատոլիզ, ինչը վկայում է սպիտակուցի սինթեզի խանգարման մասին։ Քրոմատոլիզի համար պահանջվող ժամանակը փոխկապակցված է աքսոնի հատման վայրից դեպի բջջի մարմին հետընթաց տեղափոխման տևողության հետ: Այս արդյունքը նաև առաջարկում է այս խանգարման բացատրությունը. պրոտեինների սինթեզը կարգավորող «ազդանշանային նյութի» փոխանցումը ծայրամասից խաթարվում է:

Ակնհայտ է, որ հիմնական փոխադրամիջոց«Արագ աքսոնային փոխադրման համար օգտագործվում են վեզիկուլներ (վեզիկուլներ) և օրգանելներ, ինչպիսիք են միտոքոնդրիումները, որոնք պարունակում են նյութեր, որոնք պետք է տեղափոխվեն: Ամենամեծ վեզիկուլների կամ միտոքոնդրիաների շարժումը կարելի է դիտարկել in vivo մանրադիտակի միջոցով: Այդպիսի մասնիկները կատարում են կարճ, արագ շարժումներ մեկ ուղղությամբ, կանգ են առնում, հաճախ մի փոքր հետ են շարժվում կամ կողք են շարժվում, նորից կանգ են առնում և հետո ցնցվում են հիմնական ուղղությամբ: 410 մմ/օրը համապատասխանում է անտերոգրադ շարժման միջին արագությանը մոտավորապես 5 մկմ/վրկ; Հետևաբար, յուրաքանչյուր առանձին շարժման արագությունը պետք է շատ ավելի մեծ լինի, և եթե հաշվի առնենք օրգանելների, թելերի և միկրոխողովակների չափերը, ապա այդ շարժումներն իսկապես շատ արագ են: Արագ աքսոնային փոխադրումը պահանջում է ATP-ի զգալի կոնցենտրացիա: Թույները, ինչպիսիք են կոլխիցինը, որը խախտում է միկրոխողովակները, նույնպես արգելափակում են արագ աքսոնային փոխադրումը: Սրանից հետևում է, որ տեղափոխման գործընթացում, որը մենք դիտարկում ենք, վեզիկուլները և օրգանելները շարժվում են միկրոխողովակներով և ակտինի թելերով. այս շարժումն ապահովվում է դինեինի և միոզինի մոլեկուլների փոքր ագրեգատներով, որոնք գործում են ինչպես ցույց է տրված Նկ. 1.13, օգտագործելով ATP էներգիա:

Արագ աքսոնային փոխադրումկարող է մասնակցել նաև պաթոլոգիական գործընթացներին: Որոշ նեյրոտրոֆ վիրուսներ (օրինակ՝ հերպեսը կամ պոլիոմիելիտի վիրուսները) մտնում են աքսոն ծայրամասում և հետընթաց տրանսպորտի միջոցով շարժվում դեպի նեյրոնային մարմին, որտեղ նրանք բազմանում են և գործադրում իրենց թունավոր ազդեցությունները։ Տետանուսի տոքսին- սպիտակուց, որը արտադրվում է բակտերիաների կողմից, որոնք մտնում են մարմին, երբ մաշկը վնասվում է, գրավվում է նյարդերի վերջավորություններով և տեղափոխվում նեյրոնային մարմին, որտեղ այն առաջացնում է բնորոշ մկանային սպազմ:

Հայտնի են աքսոնների տեղափոխման վրա թունավոր ազդեցության դեպքեր, օրինակ՝ արդյունաբերական լուծիչ ակրիլամիդի ազդեցությունը: Բացի այդ, ենթադրվում է, որ վիտամինի անբավարարության պաթոգենեզը » Վերցրեք«Եվ ալկոհոլային պոլինևրոպաթիաներառում է արագ աքսոնային տրանսպորտի խախտում.

Բրինձ. 1.13. Ոչ մկանային միոզինային համալիրորոշակի կողմնորոշման դեպքում այն ​​կարող է կապվել տարբեր բևեռականության ակտինի թելերի հետ և, օգտագործելով ATP-ի էներգիան, դրանք տեղափոխել միմյանց նկատմամբ:

Բացի այդ արագ աքսոնային փոխադրումգոյություն ունի խցում և բավականին ինտենսիվ է դանդաղ աքսոնային տրանսպորտ. Տուբուլինը շարժվում է աքսոնի երկայնքով մոտ 1 մմ/օր արագությամբ, իսկ ակտինը ավելի արագ՝ մինչև 5 մմ/օր։ Այլ սպիտակուցներ գաղթում են այս ցիտոկմախքի բաղադրիչներով. օրինակ, ֆերմենտները կարծես կապված են ակտինի կամ տուբուլինի հետ: Տուբուլինի և ակտինի շարժման արագությունը մոտավորապես համապատասխանում է ավելի վաղ նկարագրված մեխանիզմի համար հայտնաբերված աճի արագությանը, երբ մոլեկուլները ներառված են միկրոխողովակի կամ միկրոթելերի ակտիվ վերջում: Հետևաբար, այս մեխանիզմը կարող է ընկած լինել դանդաղ աքսոնային տրանսպորտի հիմքում: Դանդաղ աքսոնային փոխադրման արագությունը նույնպես մոտավորապես համապատասխանում է աքսոնների աճի արագությանը, ինչը, ըստ երևույթին, ցույց է տալիս երկրորդ գործընթացի վրա ցիտոկմախքի կառուցվածքի կողմից դրված սահմանափակումները:

Եզրափակելով այս հատվածը՝ պետք է ընդգծել, որ բջիջները ոչ մի դեպքում ստատիկ կառուցվածքներ չեն, ինչպես երևում են, օրինակ, էլեկտրոնային մանրադիտակային լուսանկարներում։ Պլազմային թաղանթը և հատկապես օրգանելները գտնվում են մշտական ​​արագ շարժման և մշտական ​​վերակառուցման մեջ. դրա համար էլ կարողանում են գործել։ Ավելին, դրանք պարզ խցիկներ չեն, որոնցում տեղի են ունենում քիմիական ռեակցիաներ, այլ թաղանթների և մանրաթելերի բարձր կազմակերպված կոնգլոմերատներ, որոնցում ռեակցիաները տեղի են ունենում օպտիմալ կազմակերպված հաջորդականությամբ:

Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիայի տեսանկյունից առանձնահատուկ հետաքրքրություն է ներկայացնում նյարդային բջջի աքսոնում ներբջջային տրանսպորտի, տեղեկատվության և ազդանշանների փոխանցման գործընթացը։ Նյարդային բջջի աքսոնի տրամագիծը ընդամենը մի քանի միկրոն է: Միաժամանակ աքսոնի երկարությունը որոշ դեպքերում հասնում է 1 մ-ի, ինչպե՞ս է ապահովվում աքսոնի երկայնքով փոխադրման հաստատուն և բարձր արագությունը։

Այդ նպատակով օգտագործվում է հատուկ աքսոնային փոխադրման մեխանիզմ, որը բաժանված է արագ և դանդաղ.

Նախ, պետք է հիշել, որ արագ փոխադրման մեխանիզմն է անտերոգրադ, այսինքն. ուղղված բջջային մարմնից դեպի աքսոն:

Երկրորդ, արագ աքսոնային փոխադրման հիմնական «մեքենան» վեզիկուլներն են (վեզիկուլները) և բջջի որոշ կառուցվածքային գոյացություններ (օրինակ՝ միտոքոնդրիաներ), որոնք պարունակում են փոխադրման համար նախատեսված նյութեր։ Նման մասնիկները կատարում են կարճ, արագ շարժումներ, որոնք համապատասխանում են մոտավորապես 5 մկմ վրկ (-1): Արագ աքսոնային փոխադրումը պահանջում է ATP էներգիայի զգալի կենտրոնացում:

Երրորդ, դանդաղ աքսոնային փոխադրումը շարժում է ցիտոկմախքի առանձին տարրեր՝ տուբուլին և ակտին: Օրինակ, տուբուլինը, որպես ցիտոկմախքի տարր, շարժվում է աքսոնի երկայնքով մոտ 1 մմ օր արագությամբ (-1): Դանդաղ աքսոնային փոխադրման արագությունը մոտավորապես հավասար է աքսոնի աճի արագությանը:

Բջջային մեմբրանի վրա ազդեցության կարգավորման գործընթացները կարևոր են կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիան հասկանալու համար։ Նման կարգավորման հիմնական մեխանիզմը մեմբրանի ներուժի փոփոխությունն է։ Մեմբրանային ներուժի փոփոխությունները պայմանավորված են հարևան բջիջների ազդեցությամբ կամ արտաբջջային իոնների կոնցենտրացիայի փոփոխությամբ։

Մեմբրանի ներուժի ամենակարևոր կարգավորիչը արտաբջջային նյութն է պլազմային մեմբրանի հատուկ ընկալիչների հետ փոխազդեցության մեջ: Այս արտաբջջային նյութերը ներառում են սինապտիկ միջնորդներ, որոնք տեղեկատվություն են փոխանցում նյարդային բջիջների միջև:

Սինապտիկ հաղորդիչներփոքր մոլեկուլներ են, որոնք ազատվում են սինապսում գտնվող նյարդերի վերջավորություններից: Երբ նրանք հասնում են մեկ այլ բջջի պլազմային թաղանթին, նրանք գործարկում են էլեկտրական ազդանշաններ կամ այլ կարգավորող մեխանիզմներ (նկ. 6):

Բրինձ. 6. Միջնորդների և սինապսում տեղի ունեցող գործընթացների ազատման սխեմա

Բացի այդ, առանձին քիմիական նյութեր (հիստամին, պրոստագլանդին) ազատորեն շարժվում են արտաբջջային տարածությունում, որոնք արագ քայքայվում են, բայց ունեն տեղային ազդեցություն. դրանք առաջացնում են հարթ մկանային բջիջների կարճատև կծկում, մեծացնում են անոթային էնդոթելի թափանցելիությունը, առաջացնում քորի սենսացիա և այլն: Որոշ քիմիական նյութեր խթանում են նյարդերի աճի գործոնները: Մասնավորապես, սիմպաթիկ նեյրոնների աճի և գոյատևման համար:

Փաստորեն, մարմնում կա տեղեկատվության փոխանցման երկու համակարգ՝ նյարդային և հորմոնալ (մանրամասների համար տե՛ս բաժին 2):