Všetko o tuningu auta

Axonálny a dendritický transport. Axónový a axonálny transport (rýchly a pomalý, anterográdny a retrográdny)

Vlákna skupiny A alfa

(priemer -13-22 mikrónov, rýchlosť - 60-120 m/s, trvanie AP - 0,4-0,5 ms)

1). eferentné vlákna, ktoré vedú

excitácia do kostrových svalov z alfa motorických neurónov

2) aferentné vlákna, ktoré vedú excitáciu zo svalových receptorov do centrálneho nervového systému

Beta vlákna skupiny A

(priemer – 8-13-µm, rýchlosť – 40-70 m/s, trvanie AP – 0,4-0,6 ms)

1. Vedenie aferentných vlákien

excitácia z dotykových receptorov a šľachových receptorov v centrálnom nervovom systéme

Gama vlákna skupiny A

(priemer – 4-8 mikrónov, rýchlosť – 15-40 m/s, trvanie AP – 0,5-0,7 ms)

1) eferentné vlákna do svalových vretien z gama motorických neurónov

2). aferentné vlákna, ktoré vedú

excitácia z dotykových a tlakových receptorov v centrálnom nervovom systéme

Vlákna skupiny B

(priemer - 1-3 mikróny, rýchlosť -3-14 m/s, trvanie AP - 1,2 ms)

Sú to pregangliové vlákna autonómneho nervového systému

Vlákna skupiny C

(priemer - 0,5-1,0 µm, rýchlosť -0,5-2,0 m/s, trvanie AP - 2,0 ms)

1. postgangliové vlákna ANS

2. aferentné vlákna, ktoré vedú vzruch z receptorov bolesti, tlaku a tepla do centrálneho nervového systému

Transport Axónov. Rýchly transport axónov. Pomalý transport axónov.

Transport axónov je pohyb látok pozdĺž axónu. Proteíny syntetizované v bunkovom tele, synaptické mediátorové látky a zlúčeniny s nízkou molekulovou hmotnosťou sa pohybujú pozdĺž axónu spolu s bunkovými organelami, najmä mitochondriami. U väčšiny látok a organel bol zistený aj transport v opačnom smere. Vírusy a toxíny môžu vstúpiť do axónu na jeho okraji a cestovať pozdĺž neho. Transport axónov je aktívny proces. Rozlišovať

rýchly axonálny transport a pomalý axonálny transport.

Pomalý axonálny transport je transport veľkých molekúl, v tomto prípade zrejme samotný transportný mechanizmus nie je pomalší, ale transportované látky z času na čas vstupujú do bunkových kompartmentov, ktoré sa na transporte nezúčastňujú. Mitochondrie sa teda niekedy pohybujú rýchlosťou rýchleho transportu, potom sa zastavia alebo zmenia smer pohybu, čo vedie k pomalému transportu.

Rýchlosť rýchleho axonálneho transportu je 410 mm/deň. Táto rýchlosť sa nachádza vo všetkých neurónoch teplokrvných živočíchov, bez ohľadu na typ prenášaných molekúl.

V mnohých prípadoch transport organel v bunke závisí od mikrotubulov.Mikrotubuly v axóne sa vyznačujú relatívnou stabilitou v porovnaní s inými bunkami. K tomu pravdepodobne dochádza v dôsledku vysokého obsahu MAP, ktoré sú schopné stabilizovať mikrotubuly. Okrem toho je to uľahčené tvorbou zväzkov mikrotubulov pomocou rôznych pridružených proteínov.


Existujú dva hlavné typy transportu: priamy (anterográdny) - z tela bunky pozdĺž procesov na ich perifériu a spätný (retrográdny) - pozdĺž procesov neurónov do tela bunky

V neuróne, rovnako ako v iných bunkách tela, neustále prebiehajú procesy rozpadu molekúl, organel a iných bunkových zložiek. Je potrebné ich neustále aktualizovať. Neuroplazmatický transport je dôležitý pre zabezpečenie elektrických a neelektrických funkcií neurónu, pre poskytovanie spätnej väzby medzi procesmi a telom neurónu. Pri poškodení nervov je potrebná regenerácia poškodených oblastí a obnovenie inervácie orgánov.

Rôzne látky sa transportujú pozdĺž neurónových procesov rôznymi rýchlosťami, rôznymi smermi a pomocou rôznych transportných mechanizmov. Existujú dva hlavné typy transportu: priamy (anterográdny) – z tela bunky pozdĺž procesov na ich perifériu a reverzný (retrográdny) – pozdĺž procesov neurónov do tela bunky (tabuľka 1).

Na implementácii transportných procesov v neuróne sa podieľa päť skupín „motorických“ proteínov, ktoré sú úzko spojené s cytoskeletálnou sieťou. Zahŕňajú proteíny, ako sú kinezíny, deneíny a myozíny.

Na realizácii transportných procesov v neuróne sa podieľa päť skupín takzvaných neurónov. „motorových“ molekúl (obr. xx).

Mechanizmy axonálneho a dendritického transportu

Priamy axonálny transport sa uskutočňuje motorickými molekulami spojenými s cytoskeletálnym systémom a plazmatickou membránou. Motorická časť molekúl kinezínu alebo deneínu sa viaže na mikrotubul a jej chvostová časť sa viaže na transportovaný materiál, na axonálnu membránu alebo na susedné cytoskeletálne elementy. Na zabezpečení transportu pozdĺž procesov sa podieľa aj množstvo pomocných proteínov (adaptérov) spojených s kinezínom alebo deneínom. Všetky procesy vyžadujú značnú spotrebu energie.

Reverzný (retrográdny) transport.

V axónoch je hlavným mechanizmom spätného transportu systém motorických proteínov deneínu a myozínu. Morfologický substrát tohto transportu je: v axóne - multivezikulárne telieska a signalizačné endozómy, v dendritoch - multivezikulárne a multilamelárne telieska.

V dendritoch sa reverzný transport uskutočňuje molekulárnymi komplexmi nielen deneínu, ale aj kinezínu. Je to spôsobené tým, že (ako už bolo spomenuté vyššie) v proximálnych oblastiach dendritov sú mikrotubuly orientované vo vzájomne opačných smeroch a transport molekúl a organel na „+“ koniec mikrotubulov je realizovaný iba komplexmi kinezínu. Rovnako ako pri priamom transporte, rôzne zložky a látky sú transportované retrográdne v rôznych neurónoch rôznou rýchlosťou a pravdepodobne rôznymi spôsobmi.

Hladké endoplazmatické retikulum hrá hlavnú úlohu v transportných procesoch v neuróne. Ukázalo sa, že súvislá rozvetvená sieť cisterien hladkého retikula sa rozprestiera po celej dĺžke procesov neurónov. Koncové vetvy tejto siete prenikajú do presynaptických oblastí synapsií, kde sa z nich oddeľujú synaptické vezikuly. Práve cez jeho nádrže sa rýchlo prepravujú mnohé mediátory a neuromodulátory, neurosekréty, enzýmy ich syntézy a rozkladu, ióny vápnika a ďalšie zložky axotoku. Molekulárne mechanizmy tohto typu transportu ešte nie sú jasné.

|
preprava axónov online, preprava axónov Minsk
Transport Axónov je pohyb rôznych biologických materiálov pozdĺž axónu nervovej bunky.

Axonálne procesy neurónov sú zodpovedné za prenos akčného potenciálu z tela neurónu do synapsie. Axón je tiež dráha, po ktorej sa medzi telom neurónu a synapsiou transportujú potrebné biologické materiály, ktoré sú nevyhnutné pre fungovanie nervovej bunky. Membránové organely (mitochondrie), rôzne vezikuly, signálne molekuly, rastové faktory, proteínové komplexy, cytoskeletálne zložky a dokonca aj Na+ a K+ kanály sú transportované pozdĺž axónu z oblasti syntézy v tele neurónu. Konečnými cieľmi tohto transportu sú určité oblasti axónu a synaptického plaku. naopak, neurotrofické signály sú transportované z oblasti synapsie do tela bunky. To funguje ako spätná väzba, ktorá informuje o stave inervácie cieľa.

Dĺžka axónu ľudského periférneho nervového systému môže presiahnuť 1 m, u veľkých zvierat môže byť dlhšia. Hrúbka veľkého ľudského motorického neurónu je 15 mikrónov, čo pri dĺžke 1 m dáva objem ~0,2 mm³, čo je takmer 10 000-násobok objemu pečeňovej bunky. To robí neuróny závislými na efektívnom a koordinovanom fyzickom transporte látok a organel pozdĺž axónov.

Dĺžky a priemery axónov, ako aj množstvo po nich transportovaného materiálu určite naznačujú možnosť porúch a chýb v transportnom systéme. Mnohé neurodegeneratívne ochorenia priamo súvisia s narušením fungovania tohto systému.

  • 1 Hlavné znaky transportného systému axónov
  • 2 Klasifikácia transportu axónov
  • 3 Pozri tiež
  • 4 Literatúra

Hlavné znaky transportného systému axónov

Jednoducho povedané, transport axónov možno znázorniť ako systém pozostávajúci z niekoľkých prvkov. zahŕňa náklad, motorické proteíny, ktoré vykonávajú transport, cytoskeletálne vlákna alebo „koľajnice“, po ktorých sa môžu „motory“ pohybovať. Potrebné sú tiež linkerové proteíny, ktoré spájajú motorické proteíny s ich nákladom alebo inými bunkovými štruktúrami, a pomocné molekuly, ktoré spúšťajú a regulujú transport.

Klasifikácia transportu axónov

Cytoskeletálne proteíny sú dodávané z tela bunky a pohybujú sa pozdĺž axónu rýchlosťou 1 až 5 mm za deň. Ide o pomalý axonálny transport (podobný transport sa nachádza aj v dendritoch). Mnoho enzýmov a iných cytosolických proteínov je tiež transportovaných pomocou tohto typu transportu.

Necytosolické materiály, ktoré sú potrebné na synapsii, ako sú vylučované proteíny a molekuly viazané na membránu, sa pohybujú pozdĺž axónu oveľa vyššou rýchlosťou. Tieto látky sú transportované z miesta ich syntézy, endoplazmatického retikula, do Golgiho aparátu, ktorý sa často nachádza na báze axónu. Tieto molekuly, zabalené do membránových vezikúl, sú potom transportované po koľajniciach mikrotubulov rýchlym axonálnym transportom rýchlosťou až 400 mm za deň. Mitochondrie, rôzne proteíny vrátane neuropeptidov (neurotransmitery peptidovej povahy) a nepeptidové neurotransmitery sú teda transportované pozdĺž axónu.

Transport materiálov z tela neurónu do synapsie sa nazýva anterográdny av opačnom smere - retrográdny.

Transport pozdĺž axónu na veľké vzdialenosti prebieha za účasti mikrotubulov. Mikrotubuly v axóne majú vlastnú polaritu a sú orientované rýchlo rastúcim (plus-) koncom smerom k synapsii a pomaly rastúcim (mínus-) koncom smerom k telu neurónu. Axónové transportné motorické proteíny patria do superrodín kinezínov a dyneínov.

Kinezíny sú primárne plus-terminálne motorické proteíny, ktoré prepravujú náklad, ako sú prekurzory synaptických vezikúl a membránové organely. Tento transport ide smerom k synapsii (anterográdny). Cytoplazmatické dyneíny sú mínus-terminálne motorické proteíny, ktoré transportujú neurotrofické signály, endozómy a iný náklad retrográdne do tela neurónov. Retrográdny transport nevykonávajú výlučne dyneíny: našlo sa niekoľko kinezínov, ktoré sa pohybujú retrográdnym smerom.

pozri tiež

  • Wallerovská degenerácia
  • Kinesin
  • Dineen
  • DISC1

Literatúra

  1. Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetika axonálneho transportu a porúch axonálneho transportu. // PLoS Genet. 29. september 2006;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

transport axónov Minsk, transport axónov online, transport axónov Ternopil, transport axónov

Informácie o doprave Axon O


6. Transport v bunkových vezikulách.
7. Transport cez tvorbu a deštrukciu organel. Mikrovlákna.


10. Regulácia bunkových funkcií. Regulačné účinky na bunkovú membránu. Membránový potenciál.
11. Extracelulárne regulačné látky. Synaptické mediátory. Lokálne chemické látky (histamín, rastový faktor, hormóny, antigény).
12. Intracelulárna komunikácia s účasťou druhých poslov. Vápnik.
13. Cyklický adenozínmonofosfát, cAMP. cAMP v regulácii funkcie buniek.
14. Inozitol fosfát "IF3". Inozitol trifosfát. diacylglycerol.

Intracelulárne transportné procesy možno najjasnejšie demonštrovať na axón nervovej bunky. Transport Axonu je tu podrobne diskutovaný na ilustráciu udalostí, ktoré sa pravdepodobne vyskytnú podobným spôsobom vo väčšine buniek. Axón s priemerom len niekoľko mikrónov môže dosiahnuť dĺžku jeden meter alebo viac a pohyb bielkovín difúziou z jadra k distálnemu koncu axónu by trval roky. Už dlho je známe, že keď ktorákoľvek časť axónu podstúpi konstrikciu, časť axónu umiestnená proximálne sa roztiahne. Vyzerá to tak, že odstredivé prúdenie je zablokované v axóne. Takýto tok rýchleho axonálneho transportu možno demonštrovať pohybom rádioaktívnych markerov, ako v experimente znázornenom na obr. 1.14. Rádioaktívne značený leucín bol injikovaný do dorzálneho koreňového ganglia a potom bola meraná rádioaktivita v sedacom nerve vo vzdialenosti 166 mm od tiel neurónových buniek od 2. do 10. hodiny. Počas 10 hodín sa vrchol rádioaktivity v mieste vpichu mierne zmenil. Ale vlna rádioaktivity sa šírila pozdĺž axónu konštantnou rýchlosťou asi 34 mm za 2 hodiny, čiže 410 mm/deň. Ukázalo sa, že vo všetkých neurónoch homeotermických zvierat prebieha rýchly axonálny transport rovnakou rýchlosťou a nie sú pozorované žiadne výrazné rozdiely medzi tenkými, nemyelinizovanými vláknami a najhrubšími axónmi, ako aj medzi motorickými a senzorickými vláknami. Typ rádioaktívneho markera tiež neovplyvňuje vysoká rýchlosť transportu axónov; markery môžu byť rôzne rádioaktívne molekuly, ako sú rôzne aminokyseliny zahrnuté v proteínoch tela neurónov. Ak analyzujeme periférnu časť nervu, aby sme určili povahu nosičov rádioaktivity, ktoré sa sem transportujú, potom sa takéto nosiče nachádzajú najmä v proteínovej frakcii, ale aj v zložení mediátorov a voľných aminokyselín. S vedomím, že vlastnosti týchto látok sú rôzne a veľkosti ich molekúl sú obzvlášť odlišné, môžeme vysvetliť konštantnú rýchlosť transportu len tým, čo je spoločné pre všetky z nich. transportný mechanizmus.

Ryža. 1.14. Experiment demonštrujúci rýchly axonálny transport v senzorických vláknach mačacieho ischiatického nervu. Tríciom značený leucín sa vstrekuje do dorzálneho koreňového ganglia a rádioaktivita v gangliách a senzorických vláknach sa meria 2, 4, 6, 8 a 10 hodín po injekcii (spodný panel). Os x ukazuje vzdialenosť od ganglií k úsekom sedacieho nervu, kde sa robí meranie. Na zvislej osi iba pre hornú a dolnú krivku je rádioaktivita (pulzy/min) vynesená na logaritmickej stupnici. „Vlna“ zvýšenej rádioaktivity (šípky) sa pohybuje rýchlosťou 410 mm/deň (pozdĺž)

Vyššie opísaný rýchly transport axónov je anterográdna t.j. smerujúce preč od tela bunky. Ukázalo sa, že niektoré látky sa z periférie do bunkového tela presúvajú pomocou retrográdneho transportu. Napríklad acetylcholínesteráza je transportovaná týmto smerom rýchlosťou 2-krát nižšou ako rýchlosť rýchleho axonálneho transportu. V neuroanatómii často používaný marker, chrenová peroxidáza, sa tiež pohybuje retrográdnym transportom. Retrográdny transport pravdepodobne hrá dôležitú úlohu v regulácii syntézy proteínov v bunkovom tele. Niekoľko dní po prerezaní axónu sa v tele bunky pozoruje chromatolýza, čo naznačuje narušenie syntézy proteínov. Čas potrebný na chromatolýzu koreluje s trvaním retrográdneho transportu z miesta transekcie axónu do tela bunky. Tento výsledok tiež naznačuje vysvetlenie tejto poruchy: je narušený prenos „signálnej látky“, ktorá reguluje syntézu proteínov, z periférie.

Je zrejmé, že hlavné dopravné prostriedky„na rýchly axonálny transport sa používajú vezikuly (vezikuly) a organely, napríklad mitochondrie, obsahujúce látky, ktoré je potrebné transportovať. Pohyb najväčších vezikúl alebo mitochondrií možno pozorovať pomocou mikroskopu in vivo. Takéto častice robia krátke, rýchle pohyby jedným smerom, zastavia sa, často sa pohybujú mierne dozadu alebo do strany, znova sa zastavia a potom trhnú v hlavnom smere. 410 mm/deň zodpovedá priemernej rýchlosti anterográdneho pohybu približne 5 μm/s; rýchlosť každého jednotlivého pohybu musí byť preto oveľa vyššia, a ak vezmeme do úvahy veľkosti organel, filamentov a mikrotubulov, potom sú tieto pohyby skutočne veľmi rýchle. Rýchly axonálny transport vyžaduje značnú koncentráciu ATP. Rýchly axonálny transport blokujú aj jedy ako kolchicín, ktorý narúša mikrotubuly. Z toho vyplýva, že v procese transportu, ktorý uvažujeme, sa vezikuly a organely pohybujú pozdĺž mikrotubulov a aktínových filamentov; tento pohyb zabezpečujú malé agregáty molekúl dyneínu a myozínu, pôsobiace tak, ako je znázornené na obr. 1,13 pomocou energie ATP.

Rýchly transport axónov môže sa podieľať aj na patologických procesoch. Niektoré neurotropné vírusy (napríklad herpes alebo poliovírusy) vstupujú do axónu na periférii a pohybujú sa retrográdnym transportom do tela neurónu, kde sa množia a prejavujú svoje toxické účinky. Tetanový toxín- proteín, ktorý je produkovaný baktériami, ktoré sa dostávajú do tela pri poškodení kože, je zachytený nervovými zakončeniami a transportovaný do tela neurónu, kde spôsobuje charakteristické svalové kŕče.

Sú známe prípady toxických účinkov na samotný transport axónov, napríklad vystavenie priemyselnému rozpúšťadlu akrylamidu. Okrem toho sa verí, že patogenéza nedostatku vitamínov " vezmi to"A alkoholická polyneuropatia zahŕňa narušenie rýchleho transportu axónov.


Ryža. 1.13. Nesvalový myozínový komplex pri určitej orientácii sa môže viazať na aktínové vlákna rôznej polarity a pomocou energie ATP ich vzájomne premiestňovať

Okrem toho rýchly transport axónov existuje v bunke a je dosť intenzívna pomalý transport axónov. Tubulín sa pohybuje pozdĺž axónu rýchlosťou asi 1 mm/deň a aktín sa pohybuje rýchlejšie, až 5 mm/deň. Iné proteíny migrujú s týmito cytoskeletálnymi komponentmi; napríklad sa zdá, že enzýmy sú spojené s aktínom alebo tubulínom. Rýchlosti pohybu tubulínu a aktínu sú približne konzistentné s rýchlosťou rastu zistenou pre mechanizmus opísaný vyššie, keď sú molekuly začlenené do aktívneho konca mikrotubulu alebo mikrofilamentu. Preto tento mechanizmus môže byť základom pomalého axonálneho transportu. Rýchlosť pomalého axonálneho transportu tiež približne zodpovedá rýchlosti rastu axónov, čo zjavne naznačuje obmedzenia uložené štruktúrou cytoskeletu na druhý proces.

Na záver tejto časti treba zdôrazniť, že bunky v žiadnom prípade nie sú statické štruktúry, ako sa to napríklad ukazuje na fotografiách z elektrónového mikroskopu. Plazmatická membrána a najmä organely sú v neustálom rýchlom pohybe a neustálej reštrukturalizácii; preto sú schopné fungovať. Ďalej to nie sú jednoduché komory, v ktorých prebiehajú chemické reakcie, ale vysoko organizované konglomeráty membrán a vlákien, v ktorých reakcie prebiehajú v optimálne organizovanom poradí.

Z hľadiska fyziológie centrálneho nervového systému je obzvlášť zaujímavý proces intracelulárneho transportu, prenosu informácií a signálov v axóne nervovej bunky. Priemer axónu nervovej bunky je len niekoľko mikrónov. Dĺžka axónu zároveň v niektorých prípadoch dosahuje 1 m. Ako je zabezpečená stála a vysoká rýchlosť transportu po axóne?

Na tento účel sa používa špeciálny mechanizmus transportu axónov, ktorý je rozdelený na rýchlo a pomaly.

Po prvé, treba mať na pamäti, že rýchly transportný mechanizmus je anterográdna, t.j. smerujúce z bunkového tela do axónu.

Po druhé, hlavným „vozidlom“ rýchleho axonálneho transportu sú vezikuly (vezikuly) a niektoré štrukturálne útvary bunky (napríklad mitochondrie), ktoré obsahujú látky určené na transport. Takéto častice robia krátke, rýchle pohyby, čo zodpovedá približne 5 µm s(-1). Rýchly axonálny transport vyžaduje značnú koncentráciu energie ATP.

Po tretie, pomalý axonálny transport posúva jednotlivé cytoskeletálne elementy: tubulín a aktín. Napríklad tubulín, ako prvok cytoskeletu, sa pohybuje pozdĺž axónu rýchlosťou asi 1 mm za deň (-1). Rýchlosť pomalého axonálneho transportu je približne rovnaká ako rýchlosť rastu axónov.

Procesy regulácie účinkov na bunkovú membránu sú dôležité pre pochopenie fyziológie centrálneho nervového systému. Hlavným mechanizmom takejto regulácie je zmena membránového potenciálu. Zmeny membránového potenciálu sú spôsobené vplyvom susedných buniek alebo zmenami koncentrácie extracelulárnych iónov.

Najvýznamnejším regulátorom membránového potenciálu je extracelulárna látka v interakcii so špecifickými receptormi na plazmatickej membráne. Tieto extracelulárne látky zahŕňajú synaptické mediátory, ktoré prenášajú informácie medzi nervovými bunkami.

Synaptické vysielače sú malé molekuly uvoľnené z nervových zakončení na synapsii. Keď dosiahnu plazmatickú membránu inej bunky, spúšťajú elektrické signály alebo iné regulačné mechanizmy (obr. 6).

Ryža. 6. Schéma uvoľňovania mediátorov a procesov prebiehajúcich v synapsii

Okrem toho sa v extracelulárnom priestore voľne pohybujú jednotlivé chemické látky (histamín, prostaglandín), ktoré sa rýchlo ničia, ale pôsobia lokálne: spôsobujú krátkodobú kontrakciu buniek hladkého svalstva, zvyšujú permeabilitu cievneho endotelu, spôsobujú tzv. pocit svrbenia atď. Niektoré chemické látky podporujú rastové faktory nervov. Najmä pre rast a prežitie sympatických neurónov.

V skutočnosti existujú v tele dva systémy prenosu informácií: nervový a hormonálny (podrobnosti nájdete v časti 2).