Αξονική και δενδριτική μεταφορά. Μεταφορά άξονα και νευραξόνων (γρήγορη και αργή, πρόσθια και ανάδρομη)

Ομάδα Α ίνες άλφα

(διάμετρος -13-22 μικρά, ταχύτητα - 60-120 m/s, διάρκεια AP - 0,4-0,5 ms)

1). απαγωγές ίνες που φέρουν

διέγερση στους σκελετικούς μύες από τους άλφα κινητικούς νευρώνες

2) προσαγωγές ίνες που διεξάγουν διέγερση από τους υποδοχείς των μυών στο κεντρικό νευρικό σύστημα

Ίνες βήτα της ομάδας Α

(διάμετρος – 8-13-μm, ταχύτητα – 40-70 m/s, διάρκεια AP – 0,4-0,6 ms)

1. Αγωγές προσαγωγών ινών

διέγερση από υποδοχείς αφής και τενοντικούς υποδοχείς στο κεντρικό νευρικό σύστημα

Ίνες γάμμα ομάδας Α

(διάμετρος – 4-8 μικρά, ταχύτητα – 15-40 m/s, διάρκεια AP – 0,5-0,7 ms)

1) απαγωγές ίνες σε μυϊκές άτρακτους από γάμμα κινητικούς νευρώνες

2). προσαγωγές ίνες που φέρουν

διέγερση από τους υποδοχείς αφής και πίεσης στο κεντρικό νευρικό σύστημα

Ίνες ομάδας Β

(διάμετρος - 1-3 μικρά, ταχύτητα -3-14 m/s, διάρκεια AP - 1,2 ms)

Πρόκειται για προγαγγλιακές ίνες του αυτόνομου νευρικού συστήματος

Ίνες ομάδας Γ

(διάμετρος - 0,5-1,0 μm, ταχύτητα -0,5-2,0 m/s, διάρκεια AP - 2,0 ms)

1. μεταγαγγλιακές ίνες του ΑΝΣ

2. προσαγωγές ίνες που διεξάγουν διέγερση από τους υποδοχείς πόνου, πίεσης και θερμότητας στο κεντρικό νευρικό σύστημα

Μεταφορά άξονα. Γρήγορη μεταφορά άξονα. Αργή μεταφορά άξονα.

Η μεταφορά άξονα είναι η κίνηση ουσιών κατά μήκος ενός άξονα. Οι πρωτεΐνες που συντίθενται στο κυτταρικό σώμα, οι συναπτικές μεσολαβητικές ουσίες και οι ενώσεις χαμηλού μοριακού βάρους κινούνται κατά μήκος του άξονα μαζί με τα κυτταρικά οργανίδια, ιδιαίτερα τα μιτοχόνδρια. Για τις περισσότερες ουσίες και οργανίδια, έχει επίσης ανιχνευθεί μεταφορά προς την αντίθετη κατεύθυνση. Οι ιοί και οι τοξίνες μπορούν να εισέλθουν στον άξονα στην περιφέρειά του και να ταξιδέψουν κατά μήκος του. Η μεταφορά άξονα είναι μια ενεργή διαδικασία. Διακρίνω

γρήγορη αξονική μεταφορά και αργή αξονική μεταφορά.

Η αργή αξονική μεταφορά είναι η μεταφορά μεγάλων μορίων· σε αυτήν την περίπτωση, προφανώς, ο ίδιος ο μηχανισμός μεταφοράς δεν είναι πιο αργός, αλλά οι μεταφερόμενες ουσίες από καιρό σε καιρό εισέρχονται σε κυτταρικά διαμερίσματα που δεν εμπλέκονται στη μεταφορά. Έτσι, τα μιτοχόνδρια μερικές φορές κινούνται με την ταχύτητα της γρήγορης μεταφοράς, μετά σταματούν ή αλλάζουν την κατεύθυνση της κίνησης, με αποτέλεσμα την αργή μεταφορά.

Ο ρυθμός γρήγορης αξονικής μεταφοράς είναι 410 mm/ημέρα. Αυτός ο ρυθμός βρίσκεται σε όλους τους νευρώνες των θερμόαιμων ζώων, ανεξάρτητα από τον τύπο των μορίων που μεταφέρονται.

Σε πολλές περιπτώσεις, η μεταφορά των οργανιδίων σε ένα κύτταρο εξαρτάται από μικροσωληνίσκους.Οι μικροσωληνίσκοι στον άξονα χαρακτηρίζονται από σχετική σταθερότητα σε σύγκριση με άλλα κύτταρα. Αυτό πιθανότατα συμβαίνει λόγω της υψηλής περιεκτικότητας σε MAP, το οποίο είναι ικανό να σταθεροποιεί τους μικροσωληνίσκους. Επιπλέον, αυτό διευκολύνεται από το σχηματισμό δεσμίδων μικροσωληνίσκων με τη βοήθεια διαφόρων σχετικών πρωτεϊνών.

Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι μεταφοράς: άμεση (προς τα κάτω) - από το κυτταρικό σώμα κατά μήκος των διεργασιών στην περιφέρειά τους και αντίστροφη (ανάδρομη) - κατά μήκος των διεργασιών του νευρώνα στο κυτταρικό σώμα

Σε έναν νευρώνα, όπως και σε άλλα κύτταρα του σώματος, συμβαίνουν συνεχώς διαδικασίες αποσύνθεσης μορίων, οργανιδίων και άλλων κυτταρικών συστατικών. Πρέπει να ενημερώνονται συνεχώς. Η νευροπλασματική μεταφορά είναι σημαντική για τη διασφάλιση των ηλεκτρικών και μη ηλεκτρικών λειτουργιών του νευρώνα, για την παροχή ανατροφοδότησης μεταξύ των διεργασιών και του σώματος του νευρώνα. Όταν τα νεύρα είναι κατεστραμμένα, είναι απαραίτητη η ανάπλαση των κατεστραμμένων περιοχών και η αποκατάσταση της νεύρωσης των οργάνων.

Διάφορες ουσίες μεταφέρονται κατά μήκος των διεργασιών των νευρώνων με διαφορετικές ταχύτητες, σε διαφορετικές κατευθύνσεις και χρησιμοποιώντας διαφορετικούς μηχανισμούς μεταφοράς. Υπάρχουν δύο κύριοι τύποι μεταφοράς: άμεση (προς τα κάτω) - από το κυτταρικό σώμα κατά μήκος των διεργασιών στην περιφέρειά τους και αντίστροφη (ανάδρομη) - κατά μήκος των διεργασιών του νευρώνα στο κυτταρικό σώμα (Πίνακας 1).

Πέντε ομάδες «κινητικών» πρωτεϊνών, στενά συνδεδεμένες με το κυτταροσκελετικό δίκτυο, συμμετέχουν στην υλοποίηση των διαδικασιών μεταφοράς σε έναν νευρώνα. Περιλαμβάνουν πρωτεΐνες όπως κινεσίνες, δενεΐνες και μυοσίνες.

Πέντε ομάδες αποκαλούμενων νευρώνων συμμετέχουν στην υλοποίηση των διαδικασιών μεταφοράς σε έναν νευρώνα. «κινητήρια» μόρια (Εικ. xx).

Μηχανισμοί αξονικής και δενδριτικής μεταφοράς

Η άμεση αξονική μεταφορά πραγματοποιείται από μόρια κινητήρα που σχετίζονται με το κυτταροσκελετικό σύστημα και την πλασματική μεμβράνη. Το κινητικό τμήμα των μορίων κινεσίνης ή δενεΐνης συνδέεται με τον μικροσωληνίσκο και το τμήμα της ουράς του συνδέεται με το μεταφερόμενο υλικό, στην αξονική μεμβράνη ή σε γειτονικά κυτταροσκελετικά στοιχεία. Ένας αριθμός βοηθητικών πρωτεϊνών (προσαρμογών) που σχετίζονται με την κινεσίνη ή τη δενεΐνη συμμετέχουν επίσης στη διασφάλιση της μεταφοράς κατά μήκος των διεργασιών. Όλες οι διαδικασίες απαιτούν σημαντική κατανάλωση ενέργειας.

Αντίστροφη (ανάδρομη) μεταφορά.

Στους άξονες, ο κύριος μηχανισμός της αντίστροφης μεταφοράς είναι το σύστημα των πρωτεϊνών της δενεΐνης και της μυοσίνης. Το μορφολογικό υπόστρωμα αυτής της μεταφοράς είναι: στον άξονα - πολυκυστιδώδη σώματα και σηματοδοτικά ενδοσώματα, στους δενδρίτες - πολυφυσαλιδώδη και πολυελασματικά σώματα.

Στους δενδρίτες, η αντίστροφη μεταφορά πραγματοποιείται από μοριακά σύμπλοκα όχι μόνο δενεΐνης, αλλά και κινεσίνης. Αυτό οφείλεται στο γεγονός ότι (όπως αναφέρθηκε προηγουμένως) στις εγγύς περιοχές των δενδριτών, οι μικροσωληνίσκοι προσανατολίζονται σε αμοιβαία αντίθετες κατευθύνσεις και μόνο τα σύμπλοκα κινεσίνης πραγματοποιούν τη μεταφορά μορίων και οργανιδίων στο «+» άκρο των μικροσωληνίσκων. Όπως και με την άμεση μεταφορά, διαφορετικά συστατικά και ουσίες μεταφέρονται ανάδρομα σε διαφορετικούς νευρώνες με διαφορετικούς ρυθμούς και πιθανώς με διαφορετικούς τρόπους.

Το λείο ενδοπλασματικό δίκτυο παίζει σημαντικό ρόλο στις διαδικασίες μεταφοράς στον νευρώνα. Έχει αποδειχθεί ότι ένα συνεχές διακλαδισμένο δίκτυο λείων δεξαμενών δικτύου εκτείνεται σε όλο το μήκος των διεργασιών του νευρώνα. Οι τερματικοί κλάδοι αυτού του δικτύου διεισδύουν στις προσυναπτικές περιοχές των συνάψεων, όπου τα συναπτικά κυστίδια αποσπώνται από αυτές. Είναι μέσω των δεξαμενών του που μεταφέρονται γρήγορα πολλοί μεσολαβητές και νευροδιαμορφωτές, νευροεκκριτικά, ένζυμα σύνθεσης και διάσπασής τους, ιόντα ασβεστίου και άλλα συστατικά του αξότοκ. Οι μοριακοί μηχανισμοί αυτού του τύπου μεταφοράς δεν είναι ακόμη σαφείς.

|
axon transport online, axon transport Minsk
Μεταφορά άξοναείναι η κίνηση διαφόρων βιολογικών υλικών κατά μήκος του άξονα ενός νευρικού κυττάρου.

Οι αξονικές διεργασίες των νευρώνων είναι υπεύθυνες για τη μετάδοση του δυναμικού δράσης από το σώμα του νευρώνα στη σύναψη. Ο άξονας είναι επίσης μια διαδρομή κατά την οποία μεταφέρονται τα απαραίτητα βιολογικά υλικά μεταξύ του σώματος του νευρώνα και της σύναψης, η οποία είναι απαραίτητη για τη λειτουργία του νευρικού κυττάρου. Μεμβρανικά οργανίδια (μιτοχόνδρια), διάφορα κυστίδια, μόρια σηματοδότησης, αυξητικοί παράγοντες, πρωτεϊνικά σύμπλοκα, κυτταροσκελετικά συστατικά, ακόμη και κανάλια Na+ και K+ μεταφέρονται κατά μήκος του άξονα από την περιοχή σύνθεσης στο σώμα του νευρώνα. Οι τελικοί προορισμοί αυτής της μεταφοράς είναι ορισμένες περιοχές του άξονα και της συναπτικής πλάκας. με τη σειρά τους, τα νευροτροφικά σήματα μεταφέρονται από την περιοχή των συνάψεων στο σώμα του κυττάρου. Αυτό λειτουργεί ως ανάδραση, αναφέροντας την κατάσταση εννεύρωσης του στόχου.

Το μήκος του άξονα του ανθρώπινου περιφερικού νευρικού συστήματος μπορεί να υπερβαίνει το 1 m και μπορεί να είναι μεγαλύτερο στα μεγάλα ζώα. Το πάχος ενός μεγάλου ανθρώπινου κινητικού νευρώνα είναι 15 μικρά, το οποίο με μήκος 1 m δίνει όγκο ~0,2 mm³, που είναι σχεδόν 10.000 φορές ο όγκος ενός ηπατικού κυττάρου. Αυτό κάνει τους νευρώνες να εξαρτώνται από την αποτελεσματική και συντονισμένη φυσική μεταφορά ουσιών και οργανιδίων κατά μήκος των αξόνων.

Τα μήκη και οι διάμετροι των αξόνων, καθώς και η ποσότητα του υλικού που μεταφέρεται κατά μήκος τους, σίγουρα υποδηλώνουν την πιθανότητα αστοχιών και σφαλμάτων στο σύστημα μεταφοράς. Πολλές νευροεκφυλιστικές ασθένειες σχετίζονται άμεσα με διαταραχές στη λειτουργία αυτού του συστήματος.

1 Κύρια χαρακτηριστικά του συστήματος μεταφοράς άξονα
2 Ταξινόμηση μεταφοράς άξονα
3 Βλέπε επίσης
4 Λογοτεχνία

Κύρια χαρακτηριστικά του συστήματος μεταφοράς άξονα

Με απλά λόγια, η μεταφορά άξονα μπορεί να αναπαρασταθεί ως ένα σύστημα που αποτελείται από πολλά στοιχεία. περιλαμβάνει φορτίο, πρωτεΐνες κινητήρα που εκτελούν τη μεταφορά, κυτταροσκελετικά νήματα ή «ράγες» κατά μήκος των οποίων μπορούν να κινούνται οι «κινητήρες». Απαιτούνται επίσης συνδετικές πρωτεΐνες που συνδέουν πρωτεΐνες κινητήρα με το φορτίο τους ή άλλες κυτταρικές δομές και βοηθητικά μόρια που ενεργοποιούν και ρυθμίζουν τη μεταφορά.

Ταξινόμηση μεταφοράς άξονα

Οι κυτταροσκελετικές πρωτεΐνες απελευθερώνονται από το κυτταρικό σώμα, κινούμενες κατά μήκος του άξονα με ταχύτητα 1 έως 5 mm την ημέρα. Πρόκειται για αργή αξονική μεταφορά (μεταφορά παρόμοια με αυτήν βρίσκεται επίσης στους δενδρίτες). Πολλά ένζυμα και άλλες κυτοσολικές πρωτεΐνες μεταφέρονται επίσης χρησιμοποιώντας αυτόν τον τύπο μεταφοράς.

Τα μη κυτοσολικά υλικά που χρειάζονται στη σύναψη, όπως οι εκκρινόμενες πρωτεΐνες και τα μόρια που συνδέονται με τη μεμβράνη, κινούνται κατά μήκος του άξονα με πολύ υψηλότερες ταχύτητες. Αυτές οι ουσίες μεταφέρονται από τη θέση σύνθεσής τους, το ενδοπλασματικό δίκτυο, στη συσκευή Golgi, η οποία συχνά βρίσκεται στη βάση του άξονα. Αυτά τα μόρια, συσκευασμένα σε κυστίδια μεμβράνης, μεταφέρονται στη συνέχεια κατά μήκος σιδηροτροχιών μικροσωληνίσκων με ταχεία αξονική μεταφορά με ταχύτητες έως και 400 mm την ημέρα. Έτσι, τα μιτοχόνδρια, διάφορες πρωτεΐνες, συμπεριλαμβανομένων των νευροπεπτιδίων (νευροδιαβιβαστές πεπτιδικής φύσης) και μη πεπτιδικοί νευροδιαβιβαστές μεταφέρονται κατά μήκος του άξονα.

Η μεταφορά υλικών από το σώμα του νευρώνα στη σύναψη ονομάζεται πρόσθια και προς την αντίθετη κατεύθυνση - ανάδρομη.

Η μεταφορά κατά μήκος του άξονα σε μεγάλες αποστάσεις γίνεται με τη συμμετοχή μικροσωληνίσκων. Οι μικροσωληνίσκοι στον άξονα έχουν εγγενή πολικότητα και προσανατολίζονται με το ταχέως αναπτυσσόμενο (συν-) άκρο προς τη σύναψη και το βραδέως αναπτυσσόμενο άκρο (μείον-) προς το σώμα του νευρώνα. Οι πρωτεΐνες κινητήρων μεταφοράς νευραξόνων ανήκουν στις υπεροικογένειες κινεσίνης και δινείνης.

Οι κινεσίνες είναι κυρίως πρωτεΐνες κινητήρα συν-τελικού άκρου που μεταφέρουν φορτίο όπως πρόδρομες ενώσεις συναπτικών κυστιδίων και μεμβρανικά οργανίδια. Αυτή η μεταφορά πηγαίνει προς τη σύναψη (πρόδρομος). Οι κυτταροπλασματικές δυνεΐνες είναι πρωτεΐνες κινητήρα μείον άκρο που μεταφέρουν νευροτροφικά σήματα, ενδοσώματα και άλλο φορτίο ανάδρομο στο νευρωνικό σώμα. Η ανάδρομη μεταφορά δεν πραγματοποιείται αποκλειστικά από τις δυνεΐνες: έχουν βρεθεί αρκετές κινεσίνες που κινούνται σε ανάδρομη κατεύθυνση.

δείτε επίσης

Ουαλεριανός εκφυλισμός
Κινεσίνη
Dineen
ΔΙΣΚΟΣ 1

Βιβλιογραφία

Duncan J.E., Goldstein L.S. Η γενετική της αξονικής μεταφοράς και των διαταραχών αξονικής μεταφοράς. // PLoS Genet. 2006 Sep 29; 2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Ιστολογία: Νευρικός ιστός

Νευρώνες (Φαιά ουσία)	Άξονας Περικαρυών (λόφος άξονα, τερματικός άξονας, αξόπλασμα, αξόλωμα, νευροϊνίδια) Κώνος ανάπτυξης Wallerian εκφυλισμός Δενδρίτης (ουσία Nissl, Δενδριτική ράχη, Δενδρίτης κορυφής, Βασικός δενδρίτης) Δενδριτική πλαστικότητα Δυνατότητα δράσης δενδριτών Τύποι: Διπολικοί νευρώνες Μονοπολικοί νευρώνες Ψευδομονοπολικοί νευρώνες Πολυπολικοί νευρώνες Πυραμιδικός νευρώνας Αστρικός νευρώνας Κύτταρο Purkinje Κοκκιοκύτταρο Interneuron Κύτταρο Renshaw

Προσαγωγικό νεύρο/ Αισθητήριο νευρώνα	GSA GVA SSA SVA Νευρικές ίνες (Μυϊκές άτρακτοι (Ia), άτρακτοι νευροτενόντων (Ib), ίνες II ή Aβ, ίνες III ή Aδ, ίνες IV ή C)

απαγωγικό νεύρο/ Κινητικός νευρώνας	GSE GVE SVE Ανώτερος κινητικός νευρώνας Κατώτερος κινητικός νευρώνας (α κινητικοί νευρώνες, γ κινητικοί νευρώνες)

Synapse	Χημική σύναψη Νευρομυϊκή σύναψη Ephaps (Ηλεκτρική σύναψη) Neuropil Synaptic κυστίδιο

Υποδοχέας αφής	Σώμα του Meissner Σώμα της Merkel Σώμα του Pacini Σώμα του Ruffini Νευρομυϊκή άτρακτος Ελεύθερη νευρική απόληξη οσφρητικός νευρώνας Κύτταρα φωτοϋποδοχέα Κύτταρα μαλλιών Γευστικός κάλυκος

Νευρογλοία	Αστροκύτταρα (ακτινική γλοία) Ολιγοδενδροκύτταρα Επενδυματικά κύτταρα (Tanycytes) Μικρογλοία

Μυελίνη (Λευκή ουσία)	ΚΝΣ: Ολιγοδενδροκύτταρα PNS: Κύτταρα Schwann (Νευρολήμμα · Κόμβος Ranvier/Μεσογονιδιακό τμήμα · Εγκοπή μυελίνης)

Συνδετικού ιστού	Epineurium Perineurium Endoneurium Δέσμες νευρικών ινών Μήνιγγες: σκληρή μήνιγγα, αραχνοειδής μεμβράνη, pia mater

αξονική μεταφορά Μινσκ, μεταφορά αξόνων online, μεταφορά άξονα Ternopil, μεταφορά άξονα

Πληροφορίες για τη μεταφορά Axon

6. Μεταφορά σε κυτταρικά κυστίδια.
7. Μεταφορά μέσω του σχηματισμού και της καταστροφής οργανιδίων. Μικρονημάτια.

10. Ρύθμιση κυτταρικών λειτουργιών. Ρυθμιστικές επιδράσεις στην κυτταρική μεμβράνη. Δυνατότητα μεμβράνης.
11. Εξωκυτταρικές ρυθμιστικές ουσίες. Συναπτικοί μεσολαβητές. Τοπικοί χημικοί παράγοντες (ισταμίνη, αυξητικός παράγοντας, ορμόνες, αντιγόνα).
12. Ενδοκυτταρική επικοινωνία με τη συμμετοχή δεύτερου αγγελιοφόρου. Ασβέστιο.
13. Κυκλική μονοφωσφορική αδενοσίνη, cAMP. cAMP στη ρύθμιση της κυτταρικής λειτουργίας.
14. Φωσφορική ινοσιτόλη "IF3". Τριφωσφορική ινοσιτόλη. Διακυλογλυκερόλη.

Διαδικασίες ενδοκυτταρικής μεταφοράςμπορεί να αποδειχθεί πιο ξεκάθαρα σε άξονας ενός νευρικού κυττάρου. Μεταφορά άξονασυζητείται εδώ λεπτομερώς για να απεικονίσει γεγονότα που είναι πιθανό να συμβούν με παρόμοιους τρόπους στα περισσότερα κύτταρα. Ένας άξονας με διάμετρο μόνο μερικών μικρών μπορεί να φτάσει σε μήκος ένα μέτρο ή περισσότερο, και η μετακίνηση των πρωτεϊνών με διάχυση από τον πυρήνα στο απομακρυσμένο άκρο του άξονα θα χρειαζόταν χρόνια. Είναι από καιρό γνωστό ότι όταν οποιοδήποτε τμήμα του άξονα υφίσταται στένωση, το τμήμα του άξονα που βρίσκεται πιο κοντά διαστέλλεται. Φαίνεται ότι η φυγόκεντρη ροή είναι μπλοκαρισμένη στον άξονα. Μια τέτοια ροή γρήγορης αξονικής μεταφοράς μπορεί να αποδειχθεί με την κίνηση ραδιενεργών δεικτών, όπως στο πείραμα που φαίνεται στο Σχήμα. 1.14. Ραδιοσημασμένη λευκίνη εγχύθηκε στο γάγγλιο της ραχιαίας ρίζας και στη συνέχεια μετρήθηκε η ραδιενέργεια στο ισχιακό νεύρο σε απόσταση 166 mm από τα σώματα των νευρωνικών κυττάρων από τη 2η έως τη 10η ώρα. Σε διάστημα 10 ωρών, η κορυφή της ραδιενέργειας στο σημείο της ένεσης άλλαξε ελαφρώς. Αλλά το κύμα ραδιενέργειας διαδόθηκε κατά μήκος του άξονα με σταθερή ταχύτητα περίπου 34 mm σε 2 ώρες, ή 410 mm/ημέρα. Έχει αποδειχθεί ότι σε όλους τους νευρώνες των ομοιοθερμικών ζώων, η γρήγορη αξονική μεταφορά συμβαίνει με την ίδια ταχύτητα και δεν παρατηρούνται αξιοσημείωτες διαφορές μεταξύ των λεπτών, μη μυελινωμένων ινών και των παχύτερων αξόνων, καθώς και μεταξύ των κινητικών και αισθητήριων ινών. Ο τύπος του ραδιενεργού δείκτη επίσης δεν επηρεάζει γρήγορη ταχύτητα μεταφοράς άξονα; δείκτες μπορεί να είναι μια ποικιλία ραδιενεργών μορίων, όπως διάφορα αμινοξέα που περιλαμβάνονται στις πρωτεΐνες του σώματος του νευρώνα. Αν αναλύσουμε το περιφερικό τμήμα του νεύρου για να προσδιορίσουμε τη φύση των φορέων ραδιενέργειας που μεταφέρονται εδώ, τότε τέτοιοι φορείς βρίσκονται κυρίως στο πρωτεϊνικό κλάσμα, αλλά και στη σύνθεση μεσολαβητών και ελεύθερων αμινοξέων. Γνωρίζοντας ότι οι ιδιότητες αυτών των ουσιών είναι διαφορετικές και τα μεγέθη των μορίων τους είναι ιδιαίτερα διαφορετικά, μπορούμε να εξηγήσουμε τη σταθερή ταχύτητα μεταφοράς μόνο με ό,τι είναι κοινό σε όλες μηχανισμός μεταφοράς.

Ρύζι. 1.14. Πείραμα που δείχνει ταχεία αξονική μεταφορά σε αισθητήριες ίνες του ισχιακού νεύρου της γάτας.Η λευκίνη επισημασμένη με τρίτιο εγχέεται στο γάγγλιο της ραχιαίας ρίζας και η ραδιενέργεια στο γάγγλιο και στις αισθητήριες ίνες μετράται στις 2, 4, 6, 8 και 10 ώρες μετά την ένεση (κάτω πλαίσιο). Ο άξονας x δείχνει την απόσταση από το γάγγλιο μέχρι τα τμήματα του ισχιακού νεύρου όπου γίνεται η μέτρηση. Στον άξονα τεταγμένων μόνο για την άνω και την κάτω καμπύλη, η ραδιενέργεια (παλμοί/λεπτό) απεικονίζεται σε λογαριθμική κλίμακα. Το «κύμα» αυξημένης ραδιενέργειας (βέλη) κινείται με ταχύτητα 410 mm/ημέρα (κατά μήκος)

Η γρήγορη μεταφορά άξονα που περιγράφηκε παραπάνω είναι πρόσθιο, δηλαδή κατευθύνεται μακριά από το κυτταρικό σώμα. Έχει αποδειχθεί ότι ορισμένες ουσίες μετακινούνται από την περιφέρεια προς το κυτταρικό σώμα χρησιμοποιώντας ανάδρομη μεταφορά. Για παράδειγμα, η ακετυλοχολινεστεράση μεταφέρεται προς αυτή την κατεύθυνση με ταχύτητα 2 φορές μικρότερη από την ταχύτητα της γρήγορης αξονικής μεταφοράς. Ο δείκτης που χρησιμοποιείται συχνά στη νευροανατομία, η υπεροξειδάση χρένου, κινείται επίσης με ανάδρομη μεταφορά. Η ανάδρομη μεταφορά πιθανώς παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της πρωτεϊνοσύνθεσης στο κυτταρικό σώμα. Λίγες μέρες μετά την κοπή του άξονα, παρατηρείται χρωματόλυση στο κυτταρικό σώμα, γεγονός που υποδηλώνει διαταραχή της πρωτεϊνοσύνθεσης. Ο χρόνος που απαιτείται για τη χρωματόλυση συσχετίζεται με τη διάρκεια της ανάδρομης μεταφοράς από τη θέση της διατομής του άξονα στο σώμα του κυττάρου. Αυτό το αποτέλεσμα υποδηλώνει επίσης μια εξήγηση για αυτή τη διαταραχή: η μετάδοση από την περιφέρεια μιας «σηματοδοτικής ουσίας» που ρυθμίζει την πρωτεϊνική σύνθεση διακόπτεται.

Είναι προφανές ότι το κύριο μέσα μεταφοράς«Για την ταχεία αξονική μεταφορά χρησιμοποιούνται κυστίδια (κυστίδια) και οργανίδια, όπως τα μιτοχόνδρια, που περιέχουν ουσίες που πρέπει να μεταφερθούν. Η κίνηση των μεγαλύτερων κυστιδίων ή μιτοχονδρίων μπορεί να παρατηρηθεί χρησιμοποιώντας μικροσκόπιο in vivo. Τέτοια σωματίδια κάνουν σύντομες, γρήγορες κινήσεις προς μία κατεύθυνση, σταματούν, συχνά μετακινούνται ελαφρώς προς τα πίσω ή στο πλάι, σταματούν ξανά και μετά τραντάζονται προς την κύρια κατεύθυνση. Τα 410 mm/ημέρα αντιστοιχούν σε μέση ταχύτητα πρόσθιας κίνησης περίπου 5 μm/s. Η ταχύτητα κάθε μεμονωμένης κίνησης πρέπει, επομένως, να είναι πολύ μεγαλύτερη, και αν λάβουμε υπόψη τα μεγέθη των οργανιδίων, των νημάτων και των μικροσωληνίσκων, τότε αυτές οι κινήσεις είναι πράγματι πολύ γρήγορες. Η γρήγορη αξονική μεταφορά απαιτεί σημαντική συγκέντρωση ΑΤΡ. Δηλητήρια όπως η κολχικίνη, η οποία διαταράσσει τους μικροσωληνίσκους, εμποδίζουν επίσης τη γρήγορη αξονική μεταφορά. Από αυτό προκύπτει ότι στη διαδικασία μεταφοράς που εξετάζουμε, κυστίδια και οργανίδια κινούνται κατά μήκος μικροσωληνίσκων και νημάτων ακτίνης. αυτή η κίνηση παρέχεται από μικρά συσσωματώματα μορίων dynein και myosin, που δρουν όπως φαίνεται στο Σχ. 1.13, με χρήση ενέργειας ATP.

Γρήγορη μεταφορά άξοναμπορεί επίσης να συμμετέχει σε παθολογικές διεργασίες. Ορισμένοι νευροτροπικοί ιοί (για παράδειγμα, ιοί έρπητα ή πολιομυελίτιδας) εισέρχονται στον άξονα στην περιφέρεια και μετακινούνται μέσω ανάδρομης μεταφοράς στο σώμα του νευρώνα, όπου πολλαπλασιάζονται και ασκούν τις τοξικές τους επιδράσεις. Τοξίνη τετάνου- μια πρωτεΐνη που παράγεται από βακτήρια που εισέρχονται στο σώμα όταν το δέρμα έχει υποστεί βλάβη, συλλαμβάνεται από νευρικές απολήξεις και μεταφέρεται στο σώμα του νευρώνα, όπου προκαλεί χαρακτηριστικούς μυϊκούς σπασμούς.

Υπάρχουν γνωστές περιπτώσεις τοξικών επιδράσεων στην ίδια τη μεταφορά του άξονα, για παράδειγμα, έκθεση στον βιομηχανικό διαλύτη ακρυλαμίδιο. Επιπλέον, πιστεύεται ότι η παθογένεια της ανεπάρκειας βιταμινών " παρ'το" Και αλκοολική πολυνευροπάθειαπεριλαμβάνει διακοπή της γρήγορης μεταφοράς του άξονα.

Ρύζι. 1.13. Σύμπλεγμα μη μυϊκής μυοσίνηςσε έναν συγκεκριμένο προσανατολισμό, μπορεί να συνδεθεί με νημάτια ακτίνης διαφορετικής πολικότητας και, χρησιμοποιώντας την ενέργεια του ATP, να τα μετατοπίσει το ένα σε σχέση με το άλλο

εκτός γρήγορη μεταφορά άξοναυπάρχει στο κελί και είναι αρκετά έντονο αργή μεταφορά άξονα. Η τουμπουλίνη κινείται κατά μήκος του άξονα με ταχύτητα περίπου 1 mm/ημέρα και η ακτίνη κινείται ταχύτερα, έως και 5 mm/ημέρα. Άλλες πρωτεΐνες μεταναστεύουν με αυτά τα κυτταροσκελετικά συστατικά. Για παράδειγμα, τα ένζυμα φαίνεται να σχετίζονται με την ακτίνη ή την τουμπουλίνη. Οι ρυθμοί κίνησης της τουμπουλίνης και της ακτίνης είναι περίπου συνεπείς με τον ρυθμό ανάπτυξης που βρέθηκε για τον μηχανισμό που περιγράφηκε προηγουμένως, όταν τα μόρια ενσωματώνονται στο ενεργό άκρο ενός μικροσωληνίσκου ή μικρονήματος. Επομένως, αυτός ο μηχανισμός μπορεί να αποτελεί τη βάση της αργής αξονικής μεταφοράς. Ο ρυθμός αργής αξονικής μεταφοράς αντιστοιχεί επίσης περίπου στον ρυθμό ανάπτυξης του άξονα, ο οποίος προφανώς υποδεικνύει περιορισμούς που επιβάλλονται από τη δομή του κυτταροσκελετού στη δεύτερη διαδικασία.

Ολοκληρώνοντας αυτή την ενότητα, θα πρέπει να τονιστεί ότι τα κύτταρα δεν είναι σε καμία περίπτωση στατικές δομές, όπως εμφανίζονται, για παράδειγμα, σε φωτογραφίες με ηλεκτρονικά μικροσκοπικά. Η πλασματική μεμβράνη και ιδιαίτερα τα οργανίδια βρίσκονται σε συνεχή ταχεία κίνηση και συνεχή αναδιάρθρωση. γι' αυτό είναι σε θέση να λειτουργήσουν. Επιπλέον, αυτοί δεν είναι απλοί θάλαμοι στους οποίους λαμβάνουν χώρα χημικές αντιδράσεις, αλλά εξαιρετικά οργανωμένα συσσωματώματα μεμβρανών και ινών στα οποία οι αντιδράσεις λαμβάνουν χώρα σε μια βέλτιστα οργανωμένη αλληλουχία.

Ιδιαίτερο ενδιαφέρον, από τη σκοπιά της φυσιολογίας του κεντρικού νευρικού συστήματος, είναι η διαδικασία ενδοκυτταρικής μεταφοράς, μετάδοσης πληροφοριών και σημάτων στον άξονα ενός νευρικού κυττάρου. Η διάμετρος του άξονα ενός νευρικού κυττάρου είναι μόνο μερικά μικρά. Ταυτόχρονα το μήκος του άξονα φθάνει σε ορισμένες περιπτώσεις το 1 m. Πώς εξασφαλίζεται σταθερή και υψηλή ταχύτητα μεταφοράς κατά μήκος του άξονα;

Για το σκοπό αυτό, χρησιμοποιείται ένας ειδικός μηχανισμός μεταφοράς άξονα, ο οποίος χωρίζεται σε γρήγορα και αργά.

Πρώτον, θα πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι ένας μηχανισμός γρήγορης μεταφοράς είναι πρόσθιο, δηλ. κατευθύνεται από το κυτταρικό σώμα προς τον άξονα.

Δεύτερον, το κύριο «όχημα» για γρήγορη αξονική μεταφορά είναι τα κυστίδια (κυστίδια) και ορισμένοι δομικοί σχηματισμοί του κυττάρου (για παράδειγμα, τα μιτοχόνδρια), τα οποία περιέχουν ουσίες που προορίζονται για μεταφορά. Τέτοια σωματίδια κάνουν σύντομες, γρήγορες κινήσεις, που αντιστοιχεί περίπου σε 5 μm s(-1). Η γρήγορη αξονική μεταφορά απαιτεί σημαντική συγκέντρωση ενέργειας ATP.

Τρίτον, η αργή αξονική μεταφορά μετακινεί μεμονωμένα κυτταροσκελετικά στοιχεία: τουμπουλίνη και ακτίνη. Για παράδειγμα, η τουμπουλίνη, ως στοιχείο του κυτταροσκελετού, κινείται κατά μήκος του άξονα με ταχύτητα περίπου 1 mm ημέρα(-1). Η ταχύτητα της αργής αξονικής μεταφοράς είναι περίπου ίση με την ταχύτητα ανάπτυξης του άξονα.

Οι διαδικασίες ρύθμισης των επιδράσεων στην κυτταρική μεμβράνη είναι σημαντικές για την κατανόηση της φυσιολογίας του κεντρικού νευρικού συστήματος. Ο κύριος μηχανισμός μιας τέτοιας ρύθμισης είναι μια αλλαγή στο δυναμικό της μεμβράνης. Οι αλλαγές στο δυναμικό της μεμβράνης προκαλούνται από την επίδραση γειτονικών κυττάρων ή αλλαγές στη συγκέντρωση των εξωκυτταρικών ιόντων.

Ο πιο σημαντικός ρυθμιστής του δυναμικού της μεμβράνης είναι η εξωκυτταρική ουσία σε αλληλεπίδραση με συγκεκριμένους υποδοχείς της πλασματικής μεμβράνης. Αυτές οι εξωκυτταρικές ουσίες περιλαμβάνουν συναπτικούς μεσολαβητές που μεταδίδουν πληροφορίες μεταξύ των νευρικών κυττάρων.

Συναπτικοί πομποίείναι μικρά μόρια που απελευθερώνονται από τις νευρικές απολήξεις στη σύναψη. Όταν φτάνουν στην πλασματική μεμβράνη ενός άλλου κυττάρου, ενεργοποιούν ηλεκτρικά σήματα ή άλλους ρυθμιστικούς μηχανισμούς (Εικ. 6).

Ρύζι. 6. Σχέδιο απελευθέρωσης μεσολαβητών και διεργασιών που συμβαίνουν στη σύναψη

Επιπλέον, μεμονωμένοι χημικοί παράγοντες (ισταμίνη, προσταγλανδίνη) κινούνται ελεύθερα στον εξωκυτταρικό χώρο, οι οποίοι καταστρέφονται γρήγορα, αλλά έχουν τοπική επίδραση: προκαλούν βραχυπρόθεσμη συστολή των λείων μυϊκών κυττάρων, αυξάνουν τη διαπερατότητα του αγγειακού ενδοθηλίου, προκαλούν αίσθημα κνησμού κ.λπ. Ορισμένοι χημικοί παράγοντες προάγουν τους αυξητικούς παράγοντες των νεύρων. Ειδικότερα, για την ανάπτυξη και την επιβίωση των συμπαθητικών νευρώνων.