การขนส่งแอกโซนัลและเดนไดรต์ การขนส่งแอกซอนและแอกซอน (เร็วและช้า แอนเทอโรเกรด และถอยหลังเข้าคลอง)

เส้นใยกลุ่ม A อัลฟ่า

(เส้นผ่านศูนย์กลาง -13-22 ไมครอน ความเร็ว - 60-120 ม./วินาที ระยะเวลา AP - 0.4-0.5 ms)

1). เส้นใยนำออกที่นำไฟฟ้า

การกระตุ้นกล้ามเนื้อโครงร่างจากเซลล์ประสาทสั่งการอัลฟ่า

2) เส้นใยอวัยวะที่กระตุ้นจากตัวรับกล้ามเนื้อไปยังระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นใยเบต้ากลุ่มเอ

(เส้นผ่านศูนย์กลาง – 8-13 µm ความเร็ว – 40-70 ม./วินาที ระยะเวลา AP – 0.4-0.6 ms)

1. การนำเส้นใยนำเข้า

การกระตุ้นจากตัวรับการสัมผัสและตัวรับเอ็นในระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นใยแกมมากลุ่มเอ

(เส้นผ่านศูนย์กลาง – 4-8 ไมครอน ความเร็ว – 15-40 ม./วินาที ระยะเวลา AP – 0.5-0.7 ms)

1) เส้นใยที่ออกจากแกนหมุนของกล้ามเนื้อจากเซลล์ประสาทมอเตอร์แกมมา

2). เส้นใยอวัยวะที่นำไฟฟ้า

การกระตุ้นจากตัวรับสัมผัสและแรงกดในระบบประสาทส่วนกลาง

เส้นใยกลุ่มบี

(เส้นผ่านศูนย์กลาง - 1-3 ไมครอน ความเร็ว -3-14 ม./วินาที ระยะเวลา AP - 1.2 ms)

เหล่านี้เป็นเส้นใย preganglionic ของระบบประสาทอัตโนมัติ

เส้นใยกลุ่มซี

(เส้นผ่านศูนย์กลาง - 0.5-1.0 µm, ความเร็ว -0.5-2.0 ม./วินาที, ระยะเวลา AP - 2.0 ms)

1. เส้นใย postganglionic ของ ANS

2. เส้นใยอวัยวะที่กระตุ้นจากตัวรับความเจ็บปวด ความดัน และความร้อนไปยังระบบประสาทส่วนกลาง

การขนส่งแอกซอน การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็ว การขนส่งแอกซอนช้า

การขนส่งแอกซอนคือการเคลื่อนที่ของสารไปตามแอกซอน โปรตีนที่สังเคราะห์ในร่างกายเซลล์ สารไกล่เกลี่ยไซแนปติก และสารประกอบที่มีน้ำหนักโมเลกุลต่ำเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนพร้อมกับออร์แกเนลล์ของเซลล์ โดยเฉพาะไมโตคอนเดรีย สำหรับสารและออร์แกเนลล์ส่วนใหญ่ มีการตรวจพบการขนส่งในทิศทางตรงกันข้ามด้วย ไวรัสและสารพิษสามารถเข้าสู่แอกซอนที่บริเวณรอบนอกและเดินทางไปตามนั้นได้ การขนส่ง Axon เป็นกระบวนการที่ใช้งานอยู่ แยกแยะ

การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็ว และการขนส่งแอกซอนช้า

การขนส่งแอกซอนช้าคือการขนส่งโมเลกุลขนาดใหญ่ในกรณีนี้เห็นได้ชัดว่ากลไกการขนส่งนั้นไม่ได้ช้าลง แต่สารที่ถูกขนส่งจะเข้าสู่ช่องเซลล์เป็นครั้งคราวซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับการขนส่ง ดังนั้นบางครั้งไมโตคอนเดรียจะเคลื่อนที่ด้วยความเร็วของการเคลื่อนที่ที่รวดเร็ว จากนั้นจึงหยุดหรือเปลี่ยนทิศทางการเคลื่อนที่ ส่งผลให้การเคลื่อนที่ช้าลง

อัตราการเคลื่อนที่ของแอกซอนแบบเร็วคือ 410 มม./วัน อัตรานี้พบได้ในเซลล์ประสาททั้งหมดของสัตว์เลือดอุ่น โดยไม่คำนึงถึงชนิดของโมเลกุลที่ถูกถ่ายโอน

ในหลายกรณี การขนส่งออร์แกเนลล์ในเซลล์ขึ้นอยู่กับไมโครทูบูล ไมโครทูบูลในแอกซอนนั้นมีความเสถียรสัมพัทธ์เมื่อเปรียบเทียบกับเซลล์อื่น สิ่งนี้อาจเกิดขึ้นเนื่องจากมีปริมาณ MAP สูง ซึ่งสามารถรักษาเสถียรภาพของไมโครทูบูลได้ นอกจากนี้สิ่งนี้ยังอำนวยความสะดวกโดยการก่อตัวของการรวมกลุ่มของไมโครทูบูลด้วยความช่วยเหลือของโปรตีนที่เกี่ยวข้องต่างๆ

การขนส่งมีสองประเภทหลัก: โดยตรง (anterograde) - จากร่างกายของเซลล์ไปตามกระบวนการไปยังบริเวณรอบนอกและย้อนกลับ (ถอยหลังเข้าคลอง) - ตามกระบวนการของเซลล์ประสาทไปยังร่างกายของเซลล์

ในเซลล์ประสาท เช่นเดียวกับเซลล์อื่นๆ ของร่างกาย กระบวนการสลายโมเลกุล ออร์แกเนลล์ และส่วนประกอบอื่นๆ ของเซลล์เกิดขึ้นอย่างต่อเนื่อง พวกเขาจำเป็นต้องได้รับการปรับปรุงอย่างต่อเนื่อง การขนส่งนิวโรพลาสซึมเป็นสิ่งสำคัญในการรับประกันการทำงานทางไฟฟ้าและไม่ใช่ไฟฟ้าของเซลล์ประสาท เพื่อให้การตอบสนองระหว่างกระบวนการและร่างกายของเซลล์ประสาท เมื่อเส้นประสาทได้รับความเสียหาย จำเป็นต้องมีการฟื้นฟูพื้นที่ที่เสียหายและการฟื้นฟูอวัยวะต่างๆ

สารต่างๆ ถูกขนส่งไปตามกระบวนการของเซลล์ประสาทด้วยความเร็วที่ต่างกัน ในทิศทางที่ต่างกัน และใช้กลไกการขนส่งที่ต่างกัน การขนส่งมีสองประเภทหลัก: โดยตรง (anterograde) - จากร่างกายของเซลล์ไปตามกระบวนการไปยังบริเวณรอบนอกและย้อนกลับ (ถอยหลังเข้าคลอง) - ตามกระบวนการของเซลล์ประสาทไปยังร่างกายของเซลล์ (ตารางที่ 1)

โปรตีน "มอเตอร์" ห้ากลุ่มซึ่งสัมพันธ์อย่างใกล้ชิดกับเครือข่ายไซโตสเกเลทัล มีส่วนร่วมในการดำเนินการกระบวนการขนส่งในเซลล์ประสาท ประกอบด้วยโปรตีน เช่น ไคเนซิน ดีนีน และไมโอซิน

เซลล์ประสาทที่เรียกว่าห้ากลุ่มมีส่วนร่วมในการดำเนินการกระบวนการขนส่งในเซลล์ประสาท โมเลกุล “มอเตอร์” (รูปที่ xx)

กลไกการเคลื่อนตัวของแอกซอนและเดนไดรต์

การขนส่งแอกซอนโดยตรงนั้นดำเนินการโดยโมเลกุลของมอเตอร์ที่เกี่ยวข้องกับระบบไซโตสเกเลทัลและพลาสมาเมมเบรน ส่วนที่เป็นมอเตอร์ของโมเลกุลไคเนซินหรือดีนีนจับกับไมโครทูบูล และส่วนหางของมันจะจับกับวัสดุที่ถูกขนส่ง กับเมมเบรนแอกโซนัล หรือกับองค์ประกอบไซโตสเกเลทัลที่อยู่ใกล้เคียง โปรตีนเสริมจำนวนหนึ่ง (อะแดปเตอร์) ที่เกี่ยวข้องกับไคเนซินหรือดีนีนยังมีส่วนร่วมในการรับประกันการขนส่งตามกระบวนการอีกด้วย กระบวนการทั้งหมดต้องใช้พลังงานอย่างมาก

การขนส่งแบบย้อนกลับ (ถอยหลังเข้าคลอง)

ในแอกซอน กลไกหลักของการขนส่งแบบย้อนกลับคือระบบของโปรตีนมอเตอร์ดีนและไมโอซิน สารตั้งต้นทางสัณฐานวิทยาของการขนส่งนี้คือ: ในแอกซอน - วัตถุหลายจุดและการส่งสัญญาณเอนโดโซมในเดนไดรต์ - วัตถุหลายจุดและหลายชั้น

ในเดนไดรต์ การขนส่งแบบย้อนกลับดำเนินการโดยโมเลกุลเชิงซ้อนไม่เพียงแต่ดีดีนเท่านั้น แต่ยังรวมถึงไคเนซินด้วย นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่า (ดังที่ได้กล่าวไว้ก่อนหน้านี้) ในพื้นที่ใกล้เคียงของเดนไดรต์นั้นไมโครทูบูลจะถูกวางตัวในทิศทางตรงกันข้ามกัน และมีเพียงคอมเพล็กซ์ไคเนซินเท่านั้นที่ทำหน้าที่ขนส่งโมเลกุลและออร์แกเนลไปยังปลาย “+” ของไมโครทูบูล เช่นเดียวกับการขนส่งโดยตรง ส่วนประกอบและสารต่างๆ จะถูกขนส่งถอยหลังเข้าคลองในเซลล์ประสาทต่างกันในอัตราที่ต่างกัน และน่าจะด้วยวิธีที่ต่างกัน

โครงข่ายเอนโดพลาสซึมแบบเรียบมีบทบาทสำคัญในกระบวนการขนส่งในเซลล์ประสาท แสดงให้เห็นว่าเครือข่ายถังเก็บน้ำคล้ายตาข่ายเรียบที่แตกแขนงอย่างต่อเนื่องขยายออกไปตลอดความยาวทั้งหมดของกระบวนการของเซลล์ประสาท สาขาเทอร์มินัลของเครือข่ายนี้เจาะเข้าไปในพื้นที่พรีไซแนปติกของไซแนปส์ โดยที่ถุงซินแนปติกจะถูกแยกออกจากพวกมัน ผ่านถังของมันเองที่ผู้ไกล่เกลี่ยและ neuromodulators, neurosecrets, เอนไซม์ของการสังเคราะห์และการสลาย, แคลเซียมไอออนและส่วนประกอบอื่น ๆ ของ axotok จำนวนมากถูกขนส่งอย่างรวดเร็วผ่านถังของมัน กลไกระดับโมเลกุลของการขนส่งประเภทนี้ยังไม่ชัดเจน

|
การขนส่งแอกซอนออนไลน์ การขนส่งแอกซอนมินสค์
การขนส่งแอกซอนคือการเคลื่อนที่ของสารชีวภาพต่างๆ ไปตามแอกซอนของเซลล์ประสาท

กระบวนการแอกซอนของเซลล์ประสาทมีหน้าที่ในการถ่ายทอดศักยะงานจากร่างกายของเซลล์ประสาทไปยังไซแนปส์ แอกซอนยังเป็นเส้นทางที่วัสดุทางชีวภาพที่จำเป็นถูกขนส่งระหว่างเซลล์ประสาทและไซแนปส์ ซึ่งจำเป็นต่อการทำงานของเซลล์ประสาท ออร์แกเนลล์ของเมมเบรน (ไมโตคอนเดรีย), ถุงต่างๆ, โมเลกุลส่งสัญญาณ, ปัจจัยการเจริญเติบโต, โปรตีนเชิงซ้อน, ส่วนประกอบของไซโตสเกเลทัล และแม้แต่ช่อง Na+ และ K+ ก็ถูกขนส่งไปตามแอกซอนจากบริเวณการสังเคราะห์ในเซลล์ประสาท จุดหมายปลายทางสุดท้ายของการขนส่งนี้คือพื้นที่บางส่วนของแอกซอนและแผ่นไซแนปติก ในทางกลับกัน สัญญาณนิวโรโทรฟิคจะถูกส่งจากบริเวณไซแนปส์ไปยังตัวเซลล์ สิ่งนี้ทำหน้าที่เป็นข้อเสนอแนะโดยรายงานสถานะของปกคลุมด้วยเป้าหมาย

ความยาวของแอกซอนของระบบประสาทส่วนปลายของมนุษย์อาจยาวเกิน 1 เมตร และอาจยาวกว่าในสัตว์ใหญ่ ความหนาของเซลล์ประสาทสั่งการขนาดใหญ่ของมนุษย์คือ 15 ไมครอน ซึ่งมีความยาว 1 ม. ให้ปริมาตร ~0.2 มม.³ ซึ่งเกือบ 10,000 เท่าของปริมาตรของเซลล์ตับ สิ่งนี้ทำให้เซลล์ประสาทขึ้นอยู่กับการขนส่งทางกายภาพของสารและออร์แกเนลไปตามแอกซอนที่มีประสิทธิภาพและประสานกัน

ความยาวและเส้นผ่านศูนย์กลางของแอกซอน รวมถึงปริมาณวัสดุที่ขนส่งไปตามแอกซอน บ่งบอกถึงความเป็นไปได้ที่จะเกิดความล้มเหลวและข้อผิดพลาดในระบบการขนส่งอย่างแน่นอน โรคทางระบบประสาทหลายอย่างเกี่ยวข้องโดยตรงกับการหยุดชะงักในการทำงานของระบบนี้

• 1 คุณสมบัติหลักของระบบขนส่งแอกซอน
• 2 การจำแนกประเภทของการขนส่งแอกซอน
• 3 ดูเพิ่มเติม
• 4 วรรณกรรม

คุณสมบัติหลักของระบบขนส่งแอกซอน

พูดง่ายๆ ก็คือ การขนส่งแอกซอนสามารถแสดงเป็นระบบที่ประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง มันรวมถึงสินค้า โปรตีนจากมอเตอร์ที่ทำหน้าที่ขนส่ง เส้นใยไซโตสเกเลทัล หรือ "ราง" ซึ่ง "มอเตอร์" สามารถเคลื่อนที่ไปได้ จำเป็นต้องมีโปรตีนตัวเชื่อมโยงที่เชื่อมต่อโปรตีนจากมอเตอร์กับสินค้าหรือโครงสร้างเซลล์อื่นๆ และโมเลกุลเสริมที่กระตุ้นและควบคุมการขนส่ง

การจำแนกประเภทของการขนส่งแอกซอน

โปรตีนไซโตสเกเลทัลถูกส่งออกจากตัวเซลล์ โดยเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนด้วยความเร็ว 1 ถึง 5 มม. ต่อวัน นี่คือการขนส่งแอกซอนที่ช้า (การขนส่งคล้ายกับที่พบในเดนไดรต์) เอ็นไซม์จำนวนมากและโปรตีนไซโตซิลิกอื่น ๆ ก็ถูกขนส่งโดยใช้การขนส่งประเภทนี้เช่นกัน

วัสดุที่ไม่ใช่ไซโตโซลิกซึ่งจำเป็นที่ไซแนปส์ เช่น โปรตีนที่ถูกหลั่งออกมาและโมเลกุลที่จับกับเมมเบรน จะเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนด้วยความเร็วที่สูงกว่ามาก สารเหล่านี้ถูกส่งจากบริเวณที่สังเคราะห์ ซึ่งก็คือเอนโดพลาสมิกเรติคูลัม ไปยังเครื่องกอลไจ ซึ่งมักจะอยู่ที่ฐานของแอกซอน โมเลกุลเหล่านี้ซึ่งบรรจุอยู่ในถุงเมมเบรนจะถูกขนส่งไปตามรางไมโครทูบูลโดยการขนส่งตามแอกซอนอย่างรวดเร็วด้วยความเร็วสูงสุด 400 มม. ต่อวัน ดังนั้นไมโตคอนเดรีย โปรตีนต่างๆ รวมถึงนิวโรเปปไทด์ (สารสื่อประสาทที่มีลักษณะเป็นเปปไทด์) และสารสื่อประสาทที่ไม่ใช่เปปไทด์จึงถูกขนส่งไปตามแอกซอน

การขนส่งวัสดุจากร่างกายของเซลล์ประสาทไปยังไซแนปส์เรียกว่าแอนเทอโรเกรดและไปในทิศทางตรงกันข้าม - ถอยหลังเข้าคลอง

การขนส่งไปตามแอกซอนในระยะทางไกลเกิดขึ้นจากการมีส่วนร่วมของไมโครทูบูล ไมโครทูบูลในแอกซอนมีขั้วโดยธรรมชาติและมุ่งไปที่ปลายที่เติบโตอย่างรวดเร็ว (บวก-) ไปทางไซแนปส์ และปลายที่เติบโตช้า (ลบ-) หันไปทางร่างกายของเซลล์ประสาท โปรตีนมอเตอร์ขนส่งแอกซอนเป็นของไคเนซินและไดน์อินซูเปอร์แฟมิลี่

ไคเนซินโดยหลักแล้วเป็นโปรตีนมอเตอร์ที่ปลายบวกที่ขนส่งสินค้า เช่น สารตั้งต้นของไซแนปติกเวสิเคิลและออร์แกเนลล์ของเมมเบรน การขนส่งนี้มุ่งหน้าสู่ไซแนปส์ (แอนเทอโรเกรด) ไซโตพลาสซึมไดนีนเป็นโปรตีนมอเตอร์ที่ปลายลบซึ่งส่งสัญญาณนิวโรโทรฟิก เอนโดโซม และการถอยหลังเข้าคลองอื่นๆ ไปยังเซลล์ประสาท การขนส่งถอยหลังเข้าคลองไม่ได้ดำเนินการโดยไดนีนแต่เพียงผู้เดียว: พบไคเนซินหลายตัวที่เคลื่อนที่ไปในทิศทางถอยหลังเข้าคลอง

ดูสิ่งนี้ด้วย

• ความเสื่อมของวอลเลอเรียน
• ไคเนซิน
• ดินีน
• ดิสก์1

วรรณกรรม

1. ดันแคน เจ.อี., โกลด์สตีน แอล.เอส. พันธุศาสตร์ของการขนส่งแอกซอนและความผิดปกติของการขนส่งแอกซอน // ได้โปรด เจเน็ต 2006 29 ก.ย.;2(9):e124. กรุณาพันธุกรรม PMID 17009871

มิญชวิทยา: เนื้อเยื่อประสาท เซลล์ประสาท (สสารสีเทา) Perikaryon Axon (Axon hillock, Axon terminal, Axoplasm, Axolemma, Neurofilaments) กรวยการเจริญเติบโต การเสื่อมของวอลเลอเรียน เดนไดรต์ (สาร Nissl, กระดูกสันหลังเดนไดรต์, เดนไดรต์ปลายยอด, เดนไดรต์ฐาน) ความเป็นพลาสติกของเดนไดรต์ ศักยภาพในการออกฤทธิ์ของเดนไดรต์ ประเภท: เซลล์ประสาทสองขั้ว เซลล์ประสาทเดียว เซลล์ประสาทเทียม เซลล์ประสาทหลายขั้ว เซลล์ประสาทเสี้ยม เซลล์สเตลเลท เซลล์ Purkinje เซลล์เม็ด เซลล์อินเตอร์นิวรอน เรนชอว์ เส้นประสาทนำเข้า/ เซลล์ประสาทรับความรู้สึก GSA GVA SSA SVA เส้นใยประสาท (แกนกล้ามเนื้อ (Ia), แกนหมุนของ Neurotendon (Ib), เส้นใย II หรือ Aβ, เส้นใย III หรือ Aδ, เส้นใย IV หรือ C) เส้นประสาทออก/ เซลล์ประสาทมอเตอร์ GSE GVE SVE เซลล์ประสาทมอเตอร์ส่วนบน เซลล์ประสาทมอเตอร์ส่วนล่าง (เซลล์ประสาทมอเตอร์α, เซลล์ประสาทมอเตอร์γ) ไซแนปส์ ไซแนปส์เคมี ไซแนปส์ประสาทและกล้ามเนื้อ เอแฟปส์ (ไซแนปส์ไฟฟ้า) นิวโรพิล ไซแนปติก เวสิเคิล ตัวรับการสัมผัส คลังข้อมูลของ Meissner คลังข้อมูลของ Merkel คลังข้อมูลของ Pacini คลังข้อมูลของ Ruffini แกนหมุนประสาทและกล้ามเนื้อ ปลายประสาทอิสระ เซลล์ประสาทรับกลิ่น เซลล์รับแสง เซลล์ผม ต่อมรับรส โรคประสาท แอสโตรไซต์ (Radial glia) โอลิโกเดนโดรไซต์ เซลล์เอเพนไดมัล (Tanycytes) ไมโครเกลีย ไมอีลิน (สารสีขาว) ระบบประสาทส่วนกลาง: Oligodendrocytes PNS: เซลล์ชวานน์ (นิวโรเลมมา · โหนดของรันเวียร์/ส่วนภายใน · รอยบากไมอีลิน) เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน Epineurium Perineurium Endoneurium การรวมกลุ่มของเส้นใยประสาท เยื่อหุ้มสมอง: ดูราเมเตอร์, เยื่อแมง, เพียเมเตอร์

การขนส่งแอกซอนมินสค์, การขนส่งแอกซอนออนไลน์, การขนส่งแอกซอน Ternopil, การขนส่งแอกซอน

ข้อมูลการขนส่งของ Axon เกี่ยวกับ

6. การขนส่งในถุงเซลล์
7. การขนส่งผ่านการก่อตัวและการทำลายออร์แกเนลล์ ไมโครฟิลาเมนต์


10. การควบคุมการทำงานของเซลล์ ผลด้านกฎระเบียบต่อเยื่อหุ้มเซลล์ ศักยภาพของเมมเบรน
11. สารควบคุมภายนอกเซลล์ ผู้ไกล่เกลี่ย Synaptic สารเคมีในท้องถิ่น (ฮีสตามีน, ปัจจัยการเจริญเติบโต, ฮอร์โมน, แอนติเจน)
12. การสื่อสารภายในเซลล์โดยมีส่วนร่วมของผู้ส่งสารคนที่สอง แคลเซียม.
13. วงจรอะดีโนซีนโมโนฟอสเฟต, แคมป์ ค่ายในการควบคุมการทำงานของเซลล์
14. อิโนซิทอลฟอสเฟต "IF3" อิโนซิทอล ไตรฟอสเฟต ไดอะซิลกลีเซอรอล

กระบวนการขนส่งภายในเซลล์สามารถแสดงให้เห็นได้ชัดเจนที่สุดบน แอกซอนของเซลล์ประสาท. การขนส่งแอกซอนมีการกล่าวถึงในรายละเอียดที่นี่เพื่อแสดงให้เห็นเหตุการณ์ที่น่าจะเกิดขึ้นในลักษณะเดียวกันในเซลล์ส่วนใหญ่ แอกซอนที่มีเส้นผ่านศูนย์กลางเพียงไม่กี่ไมครอนสามารถมีความยาวได้ตั้งแต่หนึ่งเมตรขึ้นไป และการเคลื่อนที่ของโปรตีนโดยการแพร่กระจายจากนิวเคลียสไปยังปลายสุดของแอกซอนอาจใช้เวลานานหลายปี เป็นที่ทราบกันมานานแล้วว่าเมื่อส่วนใดส่วนหนึ่งของแอกซอนเกิดการหดตัว ส่วนของแอกซอนที่อยู่บริเวณนั้นจะขยายออกใกล้เคียงกันมากขึ้น ดูเหมือนว่าการไหลของแรงเหวี่ยงถูกปิดกั้นในแอกซอน การไหลของการขนส่งตามแอกซอนที่รวดเร็วดังกล่าวสามารถแสดงให้เห็นได้จากการเคลื่อนที่ของเครื่องหมายกัมมันตภาพรังสี ดังในการทดลองที่แสดงในรูปที่ 1 1.14. ลิวซีนที่มีป้ายกำกับรังสีถูกฉีดเข้าไปในปมประสาทของรากหลัง จากนั้นวัดกัมมันตภาพรังสีในเส้นประสาทไซแอติกที่ระยะห่าง 166 มม. จากตัวเซลล์ประสาทตั้งแต่วันที่ 2 ถึง 10 ชั่วโมง เมื่อเวลาผ่านไป 10 ชั่วโมง จุดสูงสุดของกัมมันตภาพรังสีบริเวณที่ฉีดเปลี่ยนแปลงเล็กน้อย แต่คลื่นกัมมันตภาพรังสีแพร่กระจายไปตามแอกซอนด้วยความเร็วคงที่ประมาณ 34 มิลลิเมตร ใน 2 ชั่วโมง หรือ 410 มิลลิเมตร/วัน มีการแสดงให้เห็นว่าในเซลล์ประสาททั้งหมดของสัตว์ที่ให้ความร้อนจากธรรมชาติ การเคลื่อนตัวของแอกซอนที่รวดเร็วเกิดขึ้นที่ความเร็วเท่ากัน และไม่พบความแตกต่างที่เห็นได้ชัดเจนระหว่างเส้นใยบางที่ไม่มีปลอกไมอีลินกับแอกซอนที่หนาที่สุด ตลอดจนระหว่างมอเตอร์และเส้นใยรับความรู้สึก ประเภทของเครื่องหมายกัมมันตรังสีก็ไม่ส่งผลกระทบเช่นกัน ความเร็วการขนส่งแอกซอนที่รวดเร็ว- เครื่องหมายอาจเป็นโมเลกุลกัมมันตรังสีหลายชนิด เช่น กรดอะมิโนต่างๆ ที่รวมอยู่ในโปรตีนของเซลล์ประสาท หากเราวิเคราะห์ส่วนปลายของเส้นประสาทเพื่อตรวจสอบลักษณะของพาหะของกัมมันตภาพรังสีที่ขนส่งที่นี่พาหะดังกล่าวจะพบส่วนใหญ่ในส่วนของโปรตีน แต่ยังอยู่ในองค์ประกอบของผู้ไกล่เกลี่ยและกรดอะมิโนอิสระด้วย เมื่อรู้ว่าคุณสมบัติของสารเหล่านี้แตกต่างกันและขนาดของโมเลกุลก็แตกต่างกันเป็นพิเศษ เราสามารถอธิบายความเร็วคงที่ของการขนส่งได้จากสิ่งที่เหมือนกันกับพวกมันทั้งหมดเท่านั้น กลไกการขนส่ง.

ข้าว. 1.14. การทดลองที่แสดงให้เห็นถึงการขนส่งแอกซอนอย่างรวดเร็วในเส้นใยรับความรู้สึกของเส้นประสาทไซอาติกของแมวลิวซีนที่มีฉลากไอโซโทปจะถูกฉีดเข้าไปในปมประสาทรากหลัง และวัดกัมมันตภาพรังสีในปมประสาทและเส้นใยประสาทสัมผัสที่ 2, 4, 6, 8 และ 10 ชั่วโมงหลังการฉีด (แผงด้านล่าง) แกน x แสดงระยะห่างจากปมประสาทไปยังส่วนของเส้นประสาทไซแอติกที่ทำการวัด บนแกนกำหนดตำแหน่งสำหรับเส้นโค้งบนและล่างเท่านั้น ค่ากัมมันตภาพรังสี (พัลส์/นาที) จะถูกพล็อตในระดับลอการิทึม “คลื่น” ของกัมมันตภาพรังสีที่เพิ่มขึ้น (ลูกศร) เคลื่อนที่ด้วยความเร็ว 410 มม./วัน (ตามแนว)

การขนส่งแอกซอนเร็วที่อธิบายไว้ข้างต้นคือ ถอยหลังเข้าคลองกล่าวคือ พุ่งออกไปจากตัวเซลล์ มีการแสดงให้เห็นว่าสารบางชนิดเคลื่อนที่จากบริเวณรอบนอกไปยังตัวเซลล์โดยใช้การขนส่งแบบถอยหลังเข้าคลอง ถูกขนส่งไปในทิศทางนี้ด้วยความเร็วที่ช้ากว่าความเร็วของการขนส่งแอกซอนแบบเร็ว 2 เท่า เครื่องหมายที่มักใช้ในกายวิภาคศาสตร์ ได้แก่ ฮอสแรดิชเปอร์ออกซิเดส และเคลื่อนที่โดยการขนส่งถอยหลังเข้าคลอง การขนส่งถอยหลังเข้าคลองอาจมีบทบาทสำคัญในการควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนในร่างกายเซลล์ ไม่กี่วันหลังจากตัดแอกซอน จะสังเกตเห็นโครมาโตไลซิสในร่างกายของเซลล์ ซึ่งบ่งบอกถึงการหยุดชะงักของการสังเคราะห์โปรตีน เวลาที่ต้องใช้ในการทำโครมาโตไลซิสมีความสัมพันธ์กับระยะเวลาของการขนส่งถอยหลังเข้าคลองจากบริเวณที่มีการตัดแอกซอนไปยังตัวเซลล์ ผลลัพธ์นี้ยังชี้ให้เห็นคำอธิบายสำหรับความผิดปกตินี้: การส่งสัญญาณจากบริเวณรอบนอกของ "สารสัญญาณ" ที่ควบคุมการสังเคราะห์โปรตีนถูกรบกวน

จะเห็นได้ชัดเจนว่าหลักๆ วิธีการขนส่ง“ที่ใช้สำหรับการขนส่งแอกซอนแบบรวดเร็ว ได้แก่ เวสิเคิล (vesicles) และออร์แกเนล เช่น ไมโตคอนเดรีย ซึ่งมีสารที่ต้องขนส่ง การเคลื่อนไหวของถุงหรือไมโตคอนเดรียที่ใหญ่ที่สุดสามารถสังเกตได้โดยใช้กล้องจุลทรรศน์ ในวิฟ อนุภาคดังกล่าวจะเคลื่อนที่สั้นและรวดเร็วไปในทิศทางเดียว หยุด มักจะเคลื่อนไปข้างหลังเล็กน้อยหรือไปด้านข้าง หยุดอีกครั้ง แล้วเหวี่ยงไปในทิศทางหลัก 410 มม./วัน สอดคล้องกับความเร็วเฉลี่ยของการเคลื่อนที่ของแอนเทอโรเกรดที่ประมาณ 5 ไมโครเมตร/วินาที ดังนั้นความเร็วของการเคลื่อนไหวแต่ละครั้งจะต้องสูงกว่านี้มาก และถ้าเราคำนึงถึงขนาดของออร์แกเนลล์ เส้นใย และไมโครทูบูล การเคลื่อนไหวเหล่านี้จะเร็วมากอย่างแน่นอน การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วต้องใช้ ATP ที่มีความเข้มข้นสูง พิษเช่นโคลชิซีนซึ่งขัดขวางไมโครทูบูลยังขัดขวางการขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วอีกด้วย จากนี้ไปในกระบวนการขนส่งที่เรากำลังพิจารณา ถุงและออร์แกเนลจะเคลื่อนที่ไปตามไมโครทูบูลและเส้นใยแอกติน การเคลื่อนไหวนี้เกิดจากการรวมตัวของโมเลกุลไดนีนและไมโอซินจำนวนเล็กน้อย ซึ่งทำหน้าที่ดังแสดงในรูปที่ 1 1.13 โดยใช้พลังงาน ATP

การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วอาจมีส่วนร่วมในกระบวนการทางพยาธิวิทยาด้วย ไวรัสนิวโรโทรปิกบางชนิด (เช่น เริมหรือไวรัสโปลิโอ) เข้าสู่แอกซอนที่บริเวณรอบนอกและเคลื่อนที่ผ่านการขนส่งถอยหลังเข้าคลองไปยังร่างกายของเซลล์ประสาท ซึ่งพวกมันจะขยายพันธุ์และปล่อยผลกระทบที่เป็นพิษ สารพิษบาดทะยัก- โปรตีนที่ผลิตโดยแบคทีเรียที่เข้าสู่ร่างกายเมื่อผิวหนังได้รับความเสียหาย ถูกจับโดยปลายประสาทและขนส่งไปยังเซลล์ประสาท ซึ่งทำให้เกิดอาการกล้ามเนื้อกระตุกในลักษณะเฉพาะ

มีหลายกรณีของผลกระทบที่เป็นพิษต่อการขนส่งของแอกซอนเอง เช่น การสัมผัสกับอะคริลาไมด์ของตัวทำละลายทางอุตสาหกรรม นอกจากนี้เชื่อกันว่ากลไกการเกิดโรคของการขาดวิตามิน” รับมัน" และ polyneuropathy แอลกอฮอล์รวมถึง การหยุดชะงักของการขนส่งแอกซอนเร็ว.

ข้าว. 1.13. คอมเพล็กซ์ไมโอซินที่ไม่ใช่กล้ามเนื้อในทิศทางที่แน่นอนมันสามารถจับกับเส้นใยแอกตินที่มีขั้วต่างกันและใช้พลังงานของ ATP เพื่อแทนที่พวกมันโดยสัมพันธ์กัน

นอกจาก การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วมีอยู่ในเซลล์และค่อนข้างรุนแรง การขนส่งแอกซอนช้า- ทูบูลินเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนด้วยความเร็วประมาณ 1 มิลลิเมตร/วัน และแอกตินเคลื่อนที่เร็วขึ้น จนถึง 5 มิลลิเมตร/วัน โปรตีนชนิดอื่น ๆ อพยพไปพร้อมกับส่วนประกอบของโครงร่างโครงร่างเหล่านี้ ตัวอย่างเช่น เอนไซม์ดูเหมือนจะเกี่ยวข้องกับแอคตินหรือทูบูลิน อัตราการเคลื่อนที่ของทูบูลินและแอกตินจะใกล้เคียงกับอัตราการเติบโตที่พบในกลไกที่อธิบายไว้ข้างต้น เมื่อโมเลกุลถูกรวมเข้ากับส่วนปลายที่มีฤทธิ์ของไมโครทูบูลหรือไมโครฟิลาเมนต์ ดังนั้นกลไกนี้อาจรองรับการขนส่งแอกซอนที่ช้า อัตราการเคลื่อนที่ของแอกซอนที่ช้านั้นประมาณนั้นสอดคล้องกับอัตราการเติบโตของแอกซอน ซึ่งเห็นได้ชัดว่าบ่งชี้ถึงข้อจำกัดที่กำหนดโดยโครงสร้างของโครงร่างโครงร่างเซลล์ในกระบวนการที่สอง

โดยสรุปในส่วนนี้ ควรเน้นว่าเซลล์ไม่มีโครงสร้างคงที่แต่อย่างใด ดังที่ปรากฏ เช่น ในภาพถ่ายด้วยกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอน พลาสมาเมมเบรนและโดยเฉพาะอย่างยิ่งออร์แกเนลมีการเคลื่อนไหวอย่างรวดเร็วอย่างต่อเนื่องและมีการปรับโครงสร้างใหม่อย่างต่อเนื่อง นั่นคือเหตุผลว่าทำไมพวกเขาถึงสามารถทำงานได้ นอกจากนี้ สิ่งเหล่านี้ไม่ใช่ห้องธรรมดาๆ ที่ปฏิกิริยาเคมีเกิดขึ้น แต่เป็นการรวมกลุ่มของเยื่อหุ้มและเส้นใยที่มีการจัดระเบียบสูง ซึ่งปฏิกิริยาเกิดขึ้นในลำดับที่มีการจัดระเบียบอย่างเหมาะสมที่สุด

สิ่งที่น่าสนใจเป็นพิเศษจากมุมมองของสรีรวิทยาของระบบประสาทส่วนกลางคือกระบวนการขนส่งภายในเซลล์การส่งข้อมูลและสัญญาณในแอกซอนของเซลล์ประสาท เส้นผ่านศูนย์กลางของแอกซอนของเซลล์ประสาทมีเพียงไม่กี่ไมครอน ในเวลาเดียวกันความยาวของแอกซอนถึง 1 เมตรในบางกรณี มั่นใจได้อย่างไรว่าการเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนจะคงที่และความเร็วสูง?

เพื่อจุดประสงค์นี้ มีการใช้กลไกการขนส่งแอกซอนแบบพิเศษ ซึ่งแบ่งออกเป็น เร็วและช้า.

ประการแรก ควรจำไว้ว่ากลไกการขนส่งที่รวดเร็วนั้น ถอยหลังเข้าคลอง, เช่น. ส่งตรงจากร่างกายเซลล์ไปยังแอกซอน

ประการที่สอง “ยานพาหนะ” หลักสำหรับการขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วคือถุง (ตุ่ม) และโครงสร้างบางส่วนของเซลล์ (เช่น ไมโตคอนเดรีย) ซึ่งมีสารที่มีไว้สำหรับการขนส่ง อนุภาคดังกล่าวทำให้เกิดการเคลื่อนไหวที่สั้นและรวดเร็ว ซึ่งสอดคล้องกับประมาณ 5 µm s(-1) การขนส่งแอกซอนที่รวดเร็วต้องใช้พลังงาน ATP ที่มีความเข้มข้นสูง

ประการที่สาม การเคลื่อนตัวของแอกซอนที่ช้าจะเคลื่อนองค์ประกอบโครงร่างของเซลล์แต่ละส่วน ได้แก่ ทูบูลินและแอกติน ตัวอย่างเช่น tubulin ซึ่งเป็นองค์ประกอบของโครงร่างโครงกระดูกเคลื่อนที่ไปตามแอกซอนด้วยความเร็วประมาณ 1 มิลลิเมตร วัน (-1) ความเร็วของการขนส่งแอกซอนช้านั้นประมาณเท่ากับความเร็วของการเติบโตของแอกซอน

กระบวนการควบคุมผลกระทบต่อเยื่อหุ้มเซลล์มีความสำคัญต่อการทำความเข้าใจสรีรวิทยาของระบบประสาทส่วนกลาง กลไกหลักของการควบคุมดังกล่าวคือการเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรน การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนเกิดจากอิทธิพลของเซลล์ข้างเคียงหรือการเปลี่ยนแปลงความเข้มข้นของไอออนนอกเซลล์

สารควบคุมที่สำคัญที่สุดของศักยภาพของเมมเบรนคือสารนอกเซลล์ในการโต้ตอบกับตัวรับเฉพาะบนพลาสมาเมมเบรน สารนอกเซลล์เหล่านี้รวมถึงตัวกลางไกล่เกลี่ยซินแนปติกที่ส่งข้อมูลระหว่างเซลล์ประสาท

เครื่องส่งสัญญาณ Synapticเป็นโมเลกุลขนาดเล็กที่ปล่อยออกมาจากปลายประสาทที่ไซแนปส์ เมื่อไปถึงพลาสมาเมมเบรนของเซลล์อื่น พวกมันจะส่งสัญญาณไฟฟ้าหรือกลไกการควบคุมอื่น ๆ (รูปที่ 6)

ข้าว. 6. โครงการปล่อยผู้ไกล่เกลี่ยและกระบวนการที่เกิดขึ้นในไซแนปส์

นอกจากนี้สารเคมีแต่ละชนิด (ฮิสตามีน, พรอสตาแกลนดิน) เคลื่อนที่อย่างอิสระในพื้นที่นอกเซลล์ซึ่งถูกทำลายอย่างรวดเร็ว แต่มีผลกระทบในท้องถิ่น: ทำให้เกิดการหดตัวของเซลล์กล้ามเนื้อเรียบในระยะสั้นเพิ่มการซึมผ่านของเอ็นโดทีเลียมของหลอดเลือดทำให้เกิด ความรู้สึกคัน ฯลฯ สารเคมีบางชนิดส่งเสริมปัจจัยการเจริญเติบโตของเส้นประสาท โดยเฉพาะอย่างยิ่งสำหรับการเจริญเติบโตและความอยู่รอดของเซลล์ประสาทที่เห็นอกเห็นใจ

ในความเป็นจริง ในร่างกายมีระบบการส่งข้อมูลสองระบบ: ระบบประสาทและฮอร์โมน (ดูรายละเอียดในหน่วยที่ 2)