Transporti aksonal dhe dendritik. Transporti akson dhe aksonal (i shpejtë dhe i ngadalshëm, anterograd dhe retrograd)

Fijet alfa të grupit A

(diametri -13-22 mikron, shpejtësia - 60-120 m/s, kohëzgjatja AP - 0,4-0,5 ms)

1). fibrat eferente që përçojnë

ngacmimi në muskujt skeletorë nga neuronet alfa motorike

2) fibrat aferente që kryejnë ngacmim nga receptorët e muskujve në sistemin nervor qendror

Fibrat beta të grupit A

(diametri – 8-13-µm, shpejtësia – 40-70 m/s, kohëzgjatja AP – 0,4-0,6 ms)

1. Fijet aferente përçuese

ngacmimi nga receptorët e prekjes dhe receptorët e tendinit në sistemin nervor qendror

Fibrat gama të grupit A

(diametri – 4-8 mikron, shpejtësia – 15-40 m/s, kohëzgjatja AP – 0,5-0,7 ms)

1) fibrat eferente në boshtet e muskujve nga neuronet motorike gama

2). fibrat aferente që përçojnë

ngacmimi nga receptorët e prekjes dhe presionit në sistemin nervor qendror

Fijet e grupit B

(diametri - 1-3 mikron, shpejtësia -3-14 m/s, kohëzgjatja AP - 1,2 ms)

Këto janë fibra preganglionike të sistemit nervor autonom

Fijet e grupit C

(diametri - 0,5-1,0 µm, shpejtësia -0,5-2,0 m/s, kohëzgjatja AP - 2,0 ms)

1. fibrat postganglionike të ANS

2. fibrat aferente që drejtojnë ngacmimin nga receptorët e dhimbjes, presionit dhe nxehtësisë në sistemin nervor qendror

Transporti i aksoneve. Transport i shpejtë i aksonit. Transporti i ngadaltë i aksonit.

Transporti i aksonit është lëvizja e substancave përgjatë një akson. Proteinat e sintetizuara në trupin e qelizës, substancat ndërmjetëse sinaptike dhe komponimet me peshë të ulët molekulare lëvizin përgjatë aksonit së bashku me organelet qelizore, në veçanti mitokondritë. Për shumicën e substancave dhe organeleve, transporti në drejtim të kundërt është zbuluar gjithashtu. Viruset dhe toksinat mund të hyjnë në akson në periferi të tij dhe të udhëtojnë përgjatë tij. Transporti i aksonit është një proces aktiv. Të dallojë

transporti i shpejtë aksonal dhe transporti i ngadalshëm aksonal.

Transporti i ngadaltë aksonal është transporti i molekulave të mëdha; në këtë rast, me sa duket, vetë mekanizmi i transportit nuk është më i ngadalshëm, por substancat e transportuara herë pas here hyjnë në ndarje qelizore që nuk janë të përfshira në transport. Kështu, mitokondritë ndonjëherë lëvizin me shpejtësinë e transportit të shpejtë, pastaj ndalojnë ose ndryshojnë drejtimin e lëvizjes, duke rezultuar në transport të ngadaltë.

Shpejtësia e transportit të shpejtë aksonal është 410 mm/ditë. Kjo normë gjendet në të gjitha neuronet e kafshëve me gjak të ngrohtë, pavarësisht nga lloji i molekulave të transferuara.

Në shumë raste transporti i organeleve në qelizë varet nga mikrotubulat.Mikrotubulat në akson karakterizohen nga qëndrueshmëri relative në krahasim me qelizat e tjera. Kjo ndoshta ndodh për shkak të përmbajtjes së lartë të MAP, të cilat janë të afta të stabilizojnë mikrotubulat. Përveç kësaj, kjo lehtësohet nga formimi i tufave të mikrotubulave me ndihmën e proteinave të ndryshme shoqëruese.

Ekzistojnë dy lloje kryesore të transportit: i drejtpërdrejtë (anterograd) - nga trupi qelizor përgjatë proceseve në periferi të tyre dhe i kundërt (retrogradë) - përgjatë proceseve të neuronit në trupin e qelizës.

Në një neuron, si në qelizat e tjera të trupit, proceset e shpërbërjes së molekulave, organeleve dhe përbërësve të tjerë të qelizave ndodhin vazhdimisht. Ata duhet të përditësohen vazhdimisht. Transporti neuroplazmatik është i rëndësishëm për sigurimin e funksioneve elektrike dhe jo-elektrike të neuronit, për sigurimin e reagimit midis proceseve dhe trupit të neuronit. Kur dëmtohen nervat, është i nevojshëm rigjenerimi i zonave të dëmtuara dhe rivendosja e inervimit të organeve.

Substanca të ndryshme transportohen përgjatë proceseve të neuroneve me shpejtësi të ndryshme, në drejtime të ndryshme dhe duke përdorur mekanizma të ndryshëm transporti. Ekzistojnë dy lloje kryesore të transportit: i drejtpërdrejtë (anterograd) - nga trupi qelizor përgjatë proceseve në periferi të tyre dhe i kundërt (retrogradë) - përgjatë proceseve të neuronit në trupin e qelizës (Tabela 1).

Pesë grupe të proteinave "motorike", të lidhura ngushtë me rrjetin citoskeletor, marrin pjesë në zbatimin e proceseve të transportit në një neuron. Ato përfshijnë proteina të tilla si kinezina, deneina dhe miozina.

Pesë grupe të të ashtuquajturave neurone marrin pjesë në zbatimin e proceseve të transportit në një neuron. molekulat “motorike” (Fig. xx).

Mekanizmat e transportit aksonal dhe dendritik

Transporti i drejtpërdrejtë aksonal kryhet nga molekulat motorike të lidhura me sistemin citoskeletor dhe membranën plazmatike. Pjesa motorike e molekulave të kinesinës ose deneinës lidhet me mikrotubulin dhe pjesa e bishtit të saj lidhet me materialin e transportuar, me membranën aksonale ose me elementët citoskeletor fqinjë. Një numër i proteinave ndihmëse (përshtatës) të lidhur me kinesin ose denein gjithashtu marrin pjesë në sigurimin e transportit përgjatë proceseve. Të gjitha proceset kërkojnë konsum të konsiderueshëm të energjisë.

Transporti i kundërt (retrogradë).

Në aksonet, mekanizmi kryesor i transportit të kundërt është sistemi i proteinave motorike të deneinës dhe miozinës. Substrati morfologjik i këtij transporti është: në akson - trupat multivezikularë dhe endozomet sinjalizuese, në dendrite - trupat multivezikularë dhe shumështresorë.

Në dendritet, transporti i kundërt kryhet nga komplekset molekulare jo vetëm të deneinës, por edhe të kinesinës. Kjo për faktin se (siç u përmend më herët) në zonat proksimale të dendriteve, mikrotubulat janë të orientuara në drejtime reciproke të kundërta, dhe vetëm komplekset e kinesinës kryejnë transportin e molekulave dhe organeleve në skajin "+" të mikrotubulave. Ashtu si me transportin e drejtpërdrejtë, komponentë dhe substanca të ndryshme transportohen në mënyrë retrograde në neurone të ndryshëm me shpejtësi të ndryshme, dhe me sa duket në mënyra të ndryshme.

Retikulumi i lëmuar endoplazmatik luan një rol të madh në proceset e transportit në neuron. Është treguar se një rrjet i vazhdueshëm i degëzuar i cisternave të lëmuara të rrjetës shtrihet përgjatë gjithë gjatësisë së proceseve të neuroneve. Degët terminale të këtij rrjeti depërtojnë në zonat presinaptike të sinapseve, ku vezikulat sinaptike janë shkëputur prej tyre. Është përmes rezervuarëve të tij që shumë ndërmjetës dhe neuromodulues, neurosekrete, enzima të sintezës dhe zbërthimit të tyre, jonet e kalciumit dhe përbërës të tjerë të axotokut transportohen shpejt. Mekanizmat molekularë të këtij lloji të transportit nuk janë ende të qarta.

|
transport akson në internet, transport akson Minsk
Transporti i aksoneveështë lëvizja e materialeve të ndryshme biologjike përgjatë aksonit të një qelize nervore.

Proceset aksonale të neuroneve janë përgjegjëse për transmetimin e potencialit të veprimit nga trupi i neuronit në sinapsë. Aksoni është gjithashtu një rrugë përgjatë së cilës transportohen materialet e nevojshme biologjike midis trupit të neuronit dhe sinapsit, i cili është i nevojshëm për funksionimin e qelizës nervore. Organelet e membranës (mitokondritë), fshikëzat e ndryshme, molekula sinjalizuese, faktorët e rritjes, komplekset e proteinave, komponentët citoskeletorë, madje edhe kanalet Na+ dhe K+ transportohen përgjatë aksonit nga rajoni i sintezës në trupin e neuronit. Destinacionet përfundimtare të këtij transporti janë zona të caktuara të aksonit dhe pllakës sinaptike. nga ana tjetër, sinjalet neurotrofike transportohen nga zona e sinapsit në trupin e qelizës. Kjo vepron si reagim, duke raportuar gjendjen e inervimit të objektivit.

Gjatësia e aksonit të sistemit nervor periferik të njeriut mund të kalojë 1 m, dhe mund të jetë më e gjatë në kafshët e mëdha. Trashësia e një neuroni të madh motorik të njeriut është 15 mikron, i cili me një gjatësi prej 1 m jep një vëllim prej ~ 0,2 mm³, që është pothuajse 10,000 herë vëllimi i një qelize të mëlçisë. Kjo i bën neuronet të varen nga transporti fizik efikas dhe i koordinuar i substancave dhe organeleve përgjatë aksoneve.

Gjatësitë dhe diametrat e aksoneve, si dhe sasia e materialit të transportuar përgjatë tyre, sigurisht që tregojnë mundësinë e dështimeve dhe gabimeve në sistemin e transportit. Shumë sëmundje neurodegjenerative lidhen drejtpërdrejt me ndërprerjet në funksionimin e këtij sistemi.

1 Karakteristikat kryesore të sistemit të transportit të aksonit
2 Klasifikimi i transportit të aksonit
3 Shihni gjithashtu
4 Letërsia

Karakteristikat kryesore të sistemit të transportit të aksonit

E thënë thjesht, transporti i aksonit mund të përfaqësohet si një sistem i përbërë nga disa elementë. ai përfshin ngarkesën, proteinat motorike që kryejnë transportin, fijet citoskeletore ose "shinat" përgjatë të cilave "motorët" janë në gjendje të lëvizin. Kërkohen gjithashtu proteina lidhëse që lidhin proteinat motorike me ngarkesën e tyre ose struktura të tjera qelizore, dhe molekula ndihmëse që nxisin dhe rregullojnë transportin.

Klasifikimi i transportit të aksonit

Proteinat citoskeletore shpërndahen nga trupi qelizor, duke lëvizur përgjatë aksonit me një shpejtësi prej 1 deri në 5 mm në ditë. Ky është transport i ngadalshëm aksonal (transport i ngjashëm me të gjendet edhe në dendritë). Shumë enzima dhe proteina të tjera citosolike transportohen gjithashtu duke përdorur këtë lloj transporti.

Materialet jocitosolike që nevojiten në sinapsë, të tilla si proteinat e sekretuara dhe molekulat e lidhura me membranën, lëvizin përgjatë aksonit me shpejtësi shumë më të larta. Këto substanca transportohen nga vendi i tyre i sintezës, rrjeti endoplazmatik, në aparatin Golgi, i cili shpesh ndodhet në bazën e aksonit. Këto molekula, të paketuara në fshikëza membranore, transportohen më pas përgjatë binarëve të mikrotubulave me transport të shpejtë aksonal me shpejtësi deri në 400 mm në ditë. Kështu, mitokondritë, proteinat e ndryshme, duke përfshirë neuropeptidet (neurotransmetuesit e një natyre peptide) dhe neurotransmetuesit jo-peptide transportohen përgjatë aksonit.

Transporti i materialeve nga trupi i neuronit në sinapsë quhet anterograd, dhe në drejtim të kundërt - retrograd.

Transporti përgjatë aksonit në distanca të gjata ndodh me pjesëmarrjen e mikrotubulave. Mikrotubulat në akson kanë një polaritet të natyrshëm dhe janë të orientuar me skajin me rritje të shpejtë (plus-) drejt sinapsit dhe fundin me rritje të ngadaltë (minus-) drejt trupit të neuronit. Proteinat motorike të transportit të aksonit i përkasin superfamiljeve të kinesinës dhe dyneinës.

Kinesinat janë kryesisht proteina motorike plus-terminale që transportojnë ngarkesa të tilla si prekursorët e vezikulave sinaptike dhe organelet e membranës. Ky transport shkon drejt sinapsit (anterograd). Dineinat citoplazmike janë proteina motorike minus-terminale që transportojnë sinjale neurotrofike, endozome dhe ngarkesa të tjera retrograde në trupin neuronal. Transporti retrograd nuk kryhet ekskluzivisht nga dyneinet: janë gjetur disa kinesina që lëvizin në drejtim retrograd.

Shiko gjithashtu

Degjenerimi Wallerian
Kinesina
Dineen
DISC1

Letërsia

Duncan J.E., Goldstein L.S. Gjenetika e transportit aksonal dhe çrregullimet e transportit aksonal. // PLoS Genet. 2006 shtator 29; 2 (9): e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologjia: Indi nervor

Neuronet (Materia gri)	Aksoni perikarion (kodra e aksonit, terminali i aksonit, aksoplazma, aksolemma, neurofilamentet) Koni i rritjes Degjenerimi Wallerian Dendriti (substanca Nissl, shtylla kurrizore dendritike, dendriti apikal, dendriti bazal) Plasticiteti dendritik Potenciali i veprimit dendritik Llojet: Neuronet bipolare Neuronet unipolare Neuronet pseudounipolare Neuronet multipolare Neuronet piramidale Neuroni yjor Qeliza Purkinje Qeliza granuloze Interneuron Qeliza Renshaw

Nervi aferent/ Neuroni ndijor	GSA GVA SSA SVA Fibrat nervore (Bishtet muskulore (Ia), boshtet e neurotendonit (Ib), fijet II ose Aβ, fijet III ose Aδ, fijet IV ose C)

Nervi eferent/ Neuroni motorik	GSE GVE SVE Neuroni i sipërm motorik Neuroni i poshtëm motorik (neuronet α motorike, neuronet motorike γ)

Synapse	Sinapsa kimike Sinapsa neuromuskulare Ephaps (sinapsi elektrike) Neuropil vezikula sinaptike

Receptori i prekjes	Korpuskula e Meissner Korpuskula e Merkelit Korpuskula e Pacinit Gryka e Ruffinit Boshti neuromuskular mbaresa nervore e lirë Nuroni i nuhatjes Qelizat fotoreceptore Qelizat e flokëve Syth shijeje

Neuroglia	Astrocitet (Glia radiale) Oligodendrocitet Qelizat ependimale (tanicitet) Mikroglia

Myelin (Lënda e bardhë)	SNQ: Oligodendrocite PNS: Qelizat Schwann (Neurolemma · Nyja e Segmentit Ranvier/Internodal · Niveli i mielinës)

IND lidhës	Epineurium Perineurium Endoneurium Tufat e fibrave nervore Meningjet: dura mater, membrana arachnoid, pia mater

transporti i aksoneve Minsk, transporti i aksoneve online, transporti i aksoneve Ternopil, transporti i aksoneve

Informacione të Transportit Axon Rreth

6. Transporti në vezikulat qelizore.
7. Transporti nëpërmjet formimit dhe shkatërrimit të organeleve. Mikrofilamentet.

10. Rregullimi i funksioneve qelizore. Efektet rregullatore në membranën qelizore. Potenciali i membranës.
11. Substancat rregullatore jashtëqelizore. Ndërmjetësuesit sinaptikë. Agjentët kimikë lokalë (histamina, faktori i rritjes, hormonet, antigjenet).
12. Komunikimi brendaqelizor me pjesëmarrjen e lajmëtarëve të dytë. Kalciumi.
13. Adenozinë monofosfat ciklik, cAMP. cAMP në rregullimin e funksionit të qelizave.
14. Inositol fosfat "IF3". Trifosfat inozitol. Diacilgliceroli.

Proceset e transportit ndërqelizor mund të demonstrohet më qartë në akson i një qelize nervore. Transporti i aksoneveështë diskutuar këtu në detaje për të ilustruar ngjarje që ka të ngjarë të ndodhin në mënyra të ngjashme në shumicën e qelizave. Një akson me një diametër prej vetëm disa mikron mund të arrijë një gjatësi prej një metër ose më shumë, dhe lëvizja e proteinave me anë të difuzionit nga bërthama në skajin distal të aksonit do të zgjaste vite. Prej kohësh dihet se kur ndonjë pjesë e aksonit pëson shtrëngim, pjesa e aksonit e vendosur më afër zgjerohet. Duket sikur rrjedha centrifugale është e bllokuar në akson. Një rrjedhë e tillë e transportit të shpejtë aksonal mund të demonstrohet nga lëvizja e shënuesve radioaktivë, si në eksperimentin e treguar në Fig. 1.14. Leucina e etiketuar me radio u injektua në ganglionin e rrënjës dorsale dhe më pas u mat radioaktiviteti në nervin shiatik në një distancë prej 166 mm nga trupat e qelizave neuronale nga ora e 2-të në 10. Gjatë 10 orësh, kulmi i radioaktivitetit në vendin e injektimit ndryshoi pak. Por vala e radioaktivitetit u përhap përgjatë aksonit me një shpejtësi konstante prej rreth 34 mm në 2 orë, ose 410 mm/ditë. Është treguar se në të gjitha neuronet e kafshëve homeotermike, transporti i shpejtë aksonal ndodh me të njëjtën shpejtësi dhe nuk vërehen dallime të dukshme midis fibrave të holla, të pamielinuara dhe aksoneve më të trasha, si dhe midis fibrave motorike dhe ndijore. Lloji i shënuesit radioaktiv gjithashtu nuk ndikon shpejtësia e shpejtë e transportit të aksonit; shënuesit mund të jenë një shumëllojshmëri e molekulave radioaktive, të tilla si aminoacide të ndryshme të përfshira në proteinat e trupit të neuronit. Nëse analizojmë pjesën periferike të nervit për të përcaktuar natyrën e bartësve të radioaktivitetit të transportuar këtu, atëherë bartës të tillë gjenden kryesisht në fraksionin proteinik, por edhe në përbërjen e ndërmjetësve dhe aminoacideve të lira. Duke ditur që vetitë e këtyre substancave janë të ndryshme dhe madhësitë e molekulave të tyre janë veçanërisht të ndryshme, ne mund ta shpjegojmë shpejtësinë konstante të transportit vetëm me atë që është e zakonshme për të gjitha ato. mekanizmi i transportit.

Oriz. 1.14. Eksperiment që demonstron transportin e shpejtë aksonal në fibrat shqisore të nervit shiatik të maces. Leucina e etiketuar me tritium injektohet në ganglionin e rrënjës dorsale dhe radioaktiviteti në ganglion dhe fibrat shqisore matet në 2, 4, 6, 8 dhe 10 orë pas injektimit (paneli i poshtëm). Boshti x tregon distancën nga ganglioni në seksionet e nervit shiatik ku bëhet matja. Në boshtin e ordinatave vetëm për kthesën e sipërme dhe të poshtme, radioaktiviteti (pulset/min) vizatohet në një shkallë logaritmike. "Vala" e radioaktivitetit të shtuar (shigjeta) lëviz me një shpejtësi prej 410 mm/ditë (përgjatë)

Transporti i shpejtë i aksonit i përshkruar më sipër është anterograde d.m.th i drejtuar larg trupit qelizor. Është treguar se disa substanca lëvizin nga periferia në trupin e qelizës duke përdorur transportin retrograd. Për shembull, acetilkolinesteraza transportohet në këtë drejtim me një shpejtësi 2 herë më të ngadaltë se shpejtësia e transportit të shpejtë aksonal. Markeri i përdorur shpesh në neuroanatomi, peroksidaza e rrikës, lëviz gjithashtu nga transporti retrograd. Transporti retrograd ndoshta luan një rol të rëndësishëm në rregullimin e sintezës së proteinave në trupin qelizor. Disa ditë pas prerjes së aksonit, në trupin e qelizës vërehet kromatoliza, e cila tregon për një ndërprerje të sintezës së proteinave. Koha e nevojshme për kromatolizën lidhet me kohëzgjatjen e transportit retrograd nga vendi i prerjes së aksonit në trupin e qelizës. Ky rezultat sugjeron gjithashtu një shpjegim për këtë çrregullim: transmetimi nga periferia i një "substancë sinjalizuese" që rregullon sintezën e proteinave është ndërprerë.

Është e qartë se kryesore mjetet e transportit“Për transport të shpejtë aksonal përdoren vezikulat (fshikëzat) dhe organelet, si mitokondritë, që përmbajnë substanca që duhet të transportohen. Lëvizja e vezikulave ose mitokondrive më të mëdha mund të vërehet duke përdorur një mikroskop in vivo. Grimca të tilla bëjnë lëvizje të shkurtra, të shpejta në një drejtim, ndalojnë, shpesh lëvizin pak mbrapa ose anash, ndalojnë përsëri dhe më pas dridhen në drejtimin kryesor. 410 mm/ditë korrespondon me një shpejtësi mesatare të lëvizjes anterograde prej afërsisht 5 μm/s; Prandaj, shpejtësia e secilës lëvizje individuale duhet të jetë shumë më e lartë, dhe nëse marrim parasysh madhësitë e organeleve, filamenteve dhe mikrotubulave, atëherë këto lëvizje janë me të vërtetë shumë të shpejta. Transporti i shpejtë aksonal kërkon një përqendrim të konsiderueshëm të ATP. Helmet si kolchicina, e cila prish mikrotubulat, bllokojnë gjithashtu transportin e shpejtë aksonal. Nga kjo rezulton se në procesin e transportit që po shqyrtojmë, vezikulat dhe organelet lëvizin përgjatë mikrotubulave dhe filamenteve të aktinës; kjo lëvizje sigurohet nga agregate të vogla të molekulave të dyneinës dhe miozinës, që veprojnë siç tregohet në Fig. 1.13, duke përdorur energjinë ATP.

Transport i shpejtë i aksonit mund të marrin pjesë edhe në proceset patologjike. Disa viruse neurotropike (për shembull, herpesi ose viruset e poliomielitit) hyjnë në akson në periferi dhe lëvizin nëpërmjet transportit retrograd në trupin e neuronit, ku shumohen dhe ushtrojnë efektet e tyre toksike. Toksina e tetanozit- një proteinë që prodhohet nga bakteret që hyjnë në trup kur lëkura dëmtohet, kapet nga mbaresat nervore dhe transportohet në trupin e neuronit, ku shkakton spazma karakteristike të muskujve.

Ka raste të njohura të efekteve toksike në vetë transportin e aksonit, për shembull, ekspozimi ndaj tretësit industrial akrilamid. Përveç kësaj, besohet se patogjeneza e mungesës së vitaminës " merre atë"Dhe polineuropatia alkoolike përfshin ndërprerja e transportit të shpejtë të aksonit.

Oriz. 1.13. Kompleksi i miozinës jo-muskulare në një orientim të caktuar, ai mund të lidhet me filamente të aktinës me polaritet të ndryshëm dhe, duke përdorur energjinë e ATP, t'i zhvendosë ato në lidhje me njëri-tjetrin.

Përveç kësaj transport i shpejtë i aksonit ekziston në qelizë dhe është mjaft intensive transporti i ngadaltë i aksonit. Tubulina lëviz përgjatë aksonit me një shpejtësi prej rreth 1 mm/ditë, dhe aktina lëviz më shpejt, deri në 5 mm/ditë. Proteinat e tjera migrojnë me këta komponentë citoskeletor; për shembull, enzimat duket se janë të lidhura me aktinën ose tubulinën. Shpejtësitë e lëvizjes së tubulinës dhe aktinës janë afërsisht në përputhje me shpejtësinë e rritjes së gjetur për mekanizmin e përshkruar më parë, kur molekulat inkorporohen në fundin aktiv të një mikrotubuli ose mikrofilamenti. Prandaj, ky mekanizëm mund të jetë themeli i transportit të ngadaltë aksonal. Shpejtësia e transportit të ngadaltë aksonal gjithashtu korrespondon afërsisht me shkallën e rritjes së aksonit, e cila me sa duket tregon kufizime të vendosura nga struktura e citoskeletit në procesin e dytë.

Në përfundim të këtij seksioni, duhet theksuar se qelizat nuk janë aspak struktura statike, siç shfaqen, për shembull, në fotografitë mikroskopike elektronike. Membrana plazmatike dhe veçanërisht organelet janë në lëvizje të vazhdueshme të shpejtë dhe ristrukturim të vazhdueshëm; prandaj janë në gjendje të funksionojnë. Për më tepër, këto nuk janë dhoma të thjeshta në të cilat ndodhin reaksionet kimike, por konglomerate shumë të organizuara të membranave dhe fibrave në të cilat reaksionet ndodhin në një sekuencë të organizuar në mënyrë optimale.

Me interes të veçantë, nga pikëpamja e fiziologjisë së sistemit nervor qendror, është procesi i transportit ndërqelizor, transmetimi i informacionit dhe i sinjaleve në aksonin e një qelize nervore. Diametri i aksonit të një qelize nervore është vetëm disa mikronë. Njëkohësisht gjatësia e aksonit arrin në disa raste 1 m.Si sigurohet një shpejtësi konstante dhe e madhe transporti përgjatë aksonit?

Për këtë qëllim, përdoret një mekanizëm i veçantë i transportit të aksonit, i cili ndahet në i shpejtë dhe i ngadalshëm.

Së pari, duhet të kihet parasysh se një mekanizëm transporti i shpejtë është anterograde, d.m.th. drejtuar nga trupi i qelizës në akson.

Së dyti, "automjeti" kryesor për transportin e shpejtë aksonal janë vezikulat (fshikëzat) dhe disa formacione strukturore të qelizës (për shembull, mitokondria), të cilat përmbajnë substanca të destinuara për transport. Grimca të tilla bëjnë lëvizje të shkurtra, të shpejta, që korrespondojnë me afërsisht 5 µm s(-1). Transporti i shpejtë aksonal kërkon një përqendrim të konsiderueshëm të energjisë ATP.

Së treti, transporti i ngadalshëm aksonal lëviz elementet individuale të citoskeletit: tubulinën dhe aktinën. Për shembull, tubulina, si një element i citoskeletit, lëviz përgjatë aksonit me një shpejtësi prej rreth 1 mm në ditë (-1). Shpejtësia e transportit të ngadaltë aksonal është afërsisht e barabartë me shpejtësinë e rritjes së aksonit.

Proceset e rregullimit të efekteve në membranën qelizore janë të rëndësishme për të kuptuar fiziologjinë e sistemit nervor qendror. Mekanizmi kryesor i një rregullimi të tillë është një ndryshim në potencialin e membranës. Ndryshimet në potencialin e membranës shkaktohen nga ndikimi i qelizave fqinje ose ndryshimet në përqendrimin e joneve jashtëqelizore.

Rregullatori më i rëndësishëm i potencialit të membranës është substanca jashtëqelizore në ndërveprim me receptorët specifikë në membranën plazmatike. Këto substanca jashtëqelizore përfshijnë ndërmjetës sinaptikë që transmetojnë informacion midis qelizave nervore.

Transmetuesit sinaptikë janë molekula të vogla të çliruara nga mbaresat nervore në sinapsë. Kur arrijnë në membranën plazmatike të një qelize tjetër, ato shkaktojnë sinjale elektrike ose mekanizma të tjerë rregullues (Fig. 6).

Oriz. 6. Skema e çlirimit të ndërmjetësve dhe proceseve që ndodhin në sinapsë

Përveç kësaj, agjentët kimikë individualë (histamina, prostaglandina) lëvizin lirshëm në hapësirën jashtëqelizore, të cilët shkatërrohen shpejt, por kanë një efekt lokal: shkaktojnë tkurrje afatshkurtër të qelizave të muskujve të lëmuar, rrisin përshkueshmërinë e endotelit vaskular, shkaktojnë një ndjesi kruarje etj. Disa agjentë kimikë nxisin faktorët e rritjes nervore. Në veçanti, për rritjen dhe mbijetesën e neuroneve simpatike.