Aksonski in dendritični transport. Akson in aksonski transport (hiter in počasen, anterograden in retrograden)

Vlakna skupine A alfa

(premer -13-22 mikronov, hitrost - 60-120 m / s, trajanje PD - 0,4-0,5 ms)

1). eferentna vlakna, ki prevajajo

vzbujanje skeletnih mišic iz alfa motoričnih nevronov

2) aferentna vlakna, ki izvajajo vzbujanje iz mišičnih receptorjev v centralnem živčnem sistemu

Beta vlakna skupine A

(premer - 8-13 mikronov, hitrost - 40-70 m / s, trajanje PD - 0,4-0,6 ms)

1. Aferentna vlakna, ki prevajajo

stimulacijo iz receptorjev za dotik in kitnih receptorjev v CNS

Gama vlakna skupine A

(premer - 4-8 mikronov, hitrost - 15-40 m / s, trajanje PD - 0,5 -0,7 ms)

1) eferentna vlakna do mišičnih vreten iz gama motoričnih nevronov

2). aferentna vlakna, ki prevajajo

draženje iz receptorjev za dotik in pritisk v CNS

Vlakna skupine B

(premer - 1-3 mikronov, hitrost -3-14 m / s, trajanje PD - 1,2 ms)

To so preganglijska vlakna avtonomnega živčnega sistema.

Vlakna skupine C

(premer - 0,5-1,0 mikronov, hitrost -0,5-2,0 m / s, trajanje PD - 2,0 ms)

1.postganglijska vlakna ANS

2. aferentna vlakna, ki vodijo vzbujanje od bolečinskih, tlačnih in toplotnih receptorjev do centralnega živčnega sistema

Aksonski transport. Hiter aksonski transport. Počasen transport aksonov.

Aksonski transport je gibanje snovi vzdolž aksona. Proteini, sintetizirani v telesu celice, sinaptične mediatorske snovi in ​​spojine z nizko molekulsko maso se premikajo vzdolž aksona skupaj s celičnimi organeli, zlasti mitohondriji. Za večino snovi in ​​organelov je bil zaznan tudi transport v nasprotni smeri. Virusi in toksini lahko vstopijo v akson na njegovem obrobju in potujejo po njem. Aksonski transport je aktiven proces. Razlikovati

hiter aksonski transport in počasen aksonski transport.

Počasen aksonski transport je transport velikih molekul; v tem primeru očitno sam transportni mehanizem ni počasnejši, vendar transportirane snovi občasno vstopijo v celične oddelke, ki niso vključeni v transport. Tako se mitohondriji včasih premikajo s hitrostjo hitrega transporta, nato pa se ustavijo ali spremenijo smer gibanja, kar povzroči počasen transport.

Hitrost hitrega aksonskega transporta je 410 mm/dan. To hitrost najdemo v vseh nevronih toplokrvnih živali, ne glede na vrsto prenesenih molekul.

V mnogih primerih je transport organelov v celici odvisen od mikrotubulov.Za mikrotubule v aksonu je značilna relativna stabilnost v primerjavi z drugimi celicami. To se verjetno zgodi zaradi visoke vsebnosti MAP, ki je sposoben stabilizirati mikrotubule. Poleg tega to olajša tvorba snopov mikrotubulov s pomočjo različnih povezanih beljakovin.

Obstajata dve glavni vrsti transporta: neposredni (anterogradni) - od celičnega telesa vzdolž procesov do njihove periferije in povratni (retrogradni) - vzdolž nevronskih procesov do celičnega telesa.

V nevronu, tako kot v drugih celicah telesa, nenehno potekajo procesi razpadanja molekul, organelov in drugih celičnih komponent. Nenehno jih je treba posodabljati. Nevroplazmatski transport je pomemben za zagotavljanje električnih in neelektričnih funkcij nevrona, za zagotavljanje povratne informacije med procesi in telesom nevrona. Pri poškodbi živcev je potrebna regeneracija poškodovanih območij in ponovna vzpostavitev inervacije organov.

Različne snovi se prenašajo vzdolž nevronskih procesov z različnimi hitrostmi, v različnih smereh in z različnimi transportnimi mehanizmi. Obstajata dve glavni vrsti transporta: neposredni (anterogradni) - od celičnega telesa vzdolž procesov do njihovega obrobja in povratni (retrogradni) - vzdolž nevronskih procesov do celičnega telesa (tabela 1).

Pri izvajanju transportnih procesov v nevronu sodeluje pet skupin "motornih" proteinov, tesno povezanih s citoskeletnim omrežjem. Vključujejo beljakovine, kot so kinezini, deneini in miozini.

Pri izvajanju transportnih procesov v nevronu sodeluje pet skupin ti. "motorne" molekule (slika xx).

Mehanizmi aksonskega in dendritičnega transporta

Neposredni aksonski transport izvajajo motorične molekule, povezane s citoskeletnim sistemom in plazemsko membrano. Motorični del molekul kinezina ali deneina se veže na mikrotubul, njegov repni del pa na transportni material, na aksonsko membrano ali na sosednje citoskeletne elemente. Pri zagotavljanju transporta vzdolž procesov sodelujejo tudi številni pomožni proteini (adaptorji), povezani s kinezinom ali deneinom. Vsi procesi potekajo s precejšnjo porabo energije.

Povratni (retrogradni) transport.

V aksonih je glavni mehanizem povratnega transporta sistem motoričnih proteinov deneina in miozina. Morfološki substrat tega transporta je: v aksonu - multivezikularna telesa in signalni endosomi, v dendritih - multivezikularna in večlamelarna telesa.

V dendritih povratni transport izvajajo molekularni kompleksi ne samo deneina, ampak tudi kinezina. To je posledica dejstva, da so (kot smo že omenili) v proksimalnih območjih dendritov mikrotubule usmerjene v medsebojno nasprotnih smereh, transport molekul in organelov na "+" konec mikrotubulov pa poteka samo s kinezinskimi kompleksi. Kot pri neposrednem transportu se različne komponente in snovi retrogradno prenašajo v različnih nevronih z različnimi hitrostmi in verjetno na različne načine.

Gladki endoplazmatski retikulum ima pomembno vlogo pri transportnih procesih v nevronu. Dokazano je, da se vzdolž celotne dolžine nevronskih procesov razteza neprekinjena razvejana mreža gladkih retikulumskih cistern. Končne veje te mreže prodrejo v presinaptična področja sinaps, kjer se sinaptični vezikli odcepijo od njih. Skozi njegove rezervoarje se hitro prenašajo številni mediatorji in nevromodulatorji, nevrosekreti, encimi njihove sinteze in razgradnje, kalcijevi ioni in druge sestavine aksotoka. Molekularni mehanizmi te vrste transporta še niso jasni.

|
prevoz aksonov na spletu, transport aksonov minsk
Aksonski transport je gibanje različnih bioloških materialov vzdolž aksona živčne celice.

Aksonski odrastki nevronov so odgovorni za prenos akcijskega potenciala iz telesa nevrona v sinapso. Akson je tudi pot, po kateri se transportirajo potrebni biološki materiali med telesom nevrona in sinapso, kar je potrebno za delovanje živčne celice. Membranski organeli (mitohondriji), različni vezikli, signalne molekule, rastni faktorji, proteinski kompleksi, komponente citoskeleta in celo Na+ in K+ kanali se prenašajo vzdolž aksona iz področja sinteze v telesu nevrona. Končni cilji tega transporta so določena področja aksona in sinaptične plošče. v zameno pa se nevrotrofični signali prenašajo iz območja sinapse v celično telo. Ta deluje kot povratna informacija, ki obvešča o stanju inervacije tarče.

Dolžina aksona perifernega živčnega sistema človeka lahko presega 1 m, pri velikih živalih pa je lahko tudi daljša. Debelina velikega človeškega motoričnega nevrona je 15 mikronov, kar pri dolžini 1 m daje prostornino ~0,2 mm³, kar je skoraj 10.000-krat večja od prostornine jetrne celice. Zaradi tega so nevroni odvisni od učinkovitega in usklajenega fizičnega transporta snovi in ​​organelov vzdolž aksonov.

Dolžine in premeri aksonov ter količina materiala, ki se transportira po njih, vsekakor kažejo na možnost okvar in napak v transportnem sistemu. Številne nevrodegenerativne bolezni so neposredno povezane z motnjami v delovanju tega sistema.

• 1 Ključne značilnosti aksonskega transportnega sistema
• 2 Klasifikacija aksonskega transporta
• 3 Glej tudi
• 4 Literatura

Ključne značilnosti transportnega sistema Axon

Preprosto povedano, aksonski transport lahko predstavljamo kot sistem, sestavljen iz več elementov. vključuje tovor, motorične proteine, ki izvajajo transport, citoskeletne filamente ali "tirnice", po katerih se lahko premikajo "motorji". Potrebni so tudi povezovalni proteini, ki povezujejo motorične proteine ​​z njihovim tovorom ali drugimi celičnimi strukturami, in pomožne molekule, ki sprožijo in uravnavajo transport.

Razvrstitev aksonskega transporta

Citoskeletni proteini se dovajajo iz celičnega telesa in se premikajo vzdolž aksona s hitrostjo od 1 do 5 mm na dan. To je počasen aksonski transport (podoben transport najdemo tudi v dendritih). S to vrsto transporta se prenašajo tudi številni encimi in drugi citosolni proteini.

Necitosolni materiali, ki so potrebni v sinapsi, kot so izločeni proteini in membransko vezane molekule, se premikajo vzdolž aksona z veliko višjimi hitrostmi. Te snovi se prenašajo iz mesta njihove sinteze, endoplazmatskega retikuluma, v Golgijev aparat, ki se pogosto nahaja na dnu aksona. Te molekule, zapakirane v membranske vezikle, se nato s hitrim aksonskim transportom prenašajo vzdolž tirnic mikrotubulov s hitrostjo do 400 mm na dan. Tako se po aksonu prenašajo mitohondriji, različni proteini, vključno z nevropeptidi (nevrotransmiterji peptidne narave) in nepeptidni nevrotransmiterji.

Prenos snovi iz telesa nevrona v sinapso se imenuje anterogradno, v nasprotni smeri pa retrogradno.

Prevoz vzdolž aksona na dolge razdalje poteka s sodelovanjem mikrotubulov. Mikrotubuli v aksonu imajo lastno polarnost in so usmerjeni s hitro rastočim (plus-) koncem proti sinapsi in počasi rastočim (minus-) koncem proti telesu nevrona. Aksonski transportni motorični proteini spadajo v superdružine kinezina in dineina.

Kinezini so predvsem plus-terminalni motorični proteini, ki prenašajo tovor, kot so prekurzorji sinaptičnih veziklov in membranski organeli. Ta transport gre proti sinapsi (anterogradno). Citoplazmatski dineini so minus-terminalni motorični proteini, ki prenašajo nevrotrofične signale, endosome in drugo obremenitev retrogradno do nevronskega telesa. Retrogradnega transporta ne izvajajo izključno dineini: odkritih je bilo več kinezinov, ki se premikajo v retrogradni smeri.

Poglej tudi

• Wallerjeva degeneracija
• kinezin
• Dineen
• DISK1

Literatura

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetika aksonskega transporta in motnje aksonskega transporta. // PLoS Genet. 2006, 29. september;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologija: Živčevje Nevroni (siva snov) Perikaryon Akson (aksonski hrib, aksonski terminal, aksoplazma, aksolemma, nevrofilamenti) Rastni stožec Wallerjeva degeneracija Dendrit (Nisslova snov, dendritična hrbtenica, apikalni dendrit, bazalni dendrit) Dendritična plastičnost Dendritični akcijski potencial Vrste: Bipolarni nevroni Unipolarni nevroni Psevdounipolarni nevroni Multipolarni nevroni Piramidni nevron Zvezdasti nevron Purkinjejeva celica Granulna celica Internevron Renshawova celica Aferentni živec/ Senzorični nevron GSA GVA SSA SVA Živčna vlakna (mišična vretena (Ia), nevrotetivna vretena (Ib), vlakna II ali Aβ, vlakna III ali Aδ, vlakna IV ali C) Eferentni živec/ motorični nevron GSE GVE SVE Zgornji motorični nevron Spodnji motorični nevron (α motorični nevroni, γ motorični nevroni) Sinapsa Kemična sinapsa Živčnomišična sinapsa Ephaps (električna sinapsa) Nevropil Sinaptični mehurček senzorični receptor Meissnerjeva telesca Merkelova telesca Pacinijeva telesca Ruffinijeva telesca Nevromišično vreteno Prosti živčni končič Vohalni nevron Fotoreceptorske celice Lasne celice Okusne brbončice Nevroglija Astrociti (Radialna glija) Oligodendrociti Ependimalne celice (Taniciti) Mikroglija mielin (bela snov) OŽS: oligodendrociti PNS: Schwannove celice (nevrolema · Ranvierjev vozel/internodalni segment · mielinska zareza) Vezivnega tkiva Epinevrij Perinevrij Endonevrij Snopi živčnih vlaken Meninge: dura mater, arahnoidna membrana, pia mater

prevoz aksonov Minsk, prevoz aksonov na spletu, prevoz aksonov Ternopil, prevoz aksonov

Informacije o prevozu Axon

6. Transport v celičnih mehurčkih.
7. Transport skozi tvorbo in uničenje organelov. Mikrofilamenti.


10. Regulacija celičnih funkcij. Regulativni učinki na celično membrano. Membranski potencial.
11. Izvencelične regulatorne snovi. sinaptični mediatorji. Lokalni kemični agensi (histamin, rastni faktor, hormoni, antigeni).
12. Znotrajcelična komunikacija s sodelovanjem sekundarnih sporočil. kalcij.
13. Ciklični adenozin monofosfat, cAMP. cAMP pri uravnavanju delovanja celic.
14. Inozitol fosfat "IF3". Inozitol trifosfat. Diacilglicerol.

Znotrajcelični transportni procesi je mogoče najbolj jasno pokazati na akson živčne celice. aksonski transport je tukaj podrobno obravnavan za ponazoritev dogodkov, ki se bodo verjetno zgodili na podoben način v večini celic. Akson s premerom le nekaj mikronov lahko doseže dolžino enega metra ali več, gibanje proteinov z difuzijo od jedra do distalnega konca aksona pa bi trajalo leta. Že dolgo je znano, da ko pride do zožitve katerega koli dela aksona, se del aksona, ki je bolj proksimalno, razširi. Videti je, kot da je centrifugalni tok blokiran v aksonu. Tak tok hitrega aksonskega transporta je mogoče dokazati z gibanjem radioaktivnih markerjev, kot v poskusu, prikazanem na sl. 1.14. Radioaktivno označen levcin smo injicirali v ganglij dorzalne korenine in nato izmerili radioaktivnost v ishiadičnem živcu na razdalji 166 mm od teles nevronskih celic od 2. do 10. ure. V 10 urah se je vrh radioaktivnosti na mestu injiciranja nekoliko spremenil. Toda val radioaktivnosti se je širil vzdolž aksona s konstantno hitrostjo približno 34 mm v 2 urah ali 410 mm/dan. Dokazano je, da pri vseh nevronih homeotermnih živali poteka hiter aksonski transport z enako hitrostjo, opaznih razlik med tankimi, nemieliniziranimi vlakni in najdebelejšimi aksoni ter med motoričnimi in senzoričnimi vlakni pa ni opaziti. Tudi vrsta radioaktivnega markerja ne vpliva hitra transportna hitrost aksona; označevalci so lahko različne radioaktivne molekule, kot so različne aminokisline, vključene v beljakovine telesa nevrona. Če analiziramo periferni del živca, da bi ugotovili naravo nosilcev radioaktivnosti, ki se prenašajo sem, potem se ti nosilci nahajajo predvsem v beljakovinski frakciji, pa tudi v sestavi mediatorjev in prostih aminokislin. Ker vemo, da so lastnosti teh snovi različne in predvsem velikosti njihovih molekul, lahko pojasnimo stalno hitrost transporta samo s tem, kar je vsem skupnim. transportni mehanizem.

riž. 1.14. Poskus, ki prikazuje hiter aksonski transport v senzoričnih vlaknih mačjega ishiadičnega živca. S tritijem označen levcin se injicira v ganglij dorzalne korenine, radioaktivnost v gangliju in senzoričnih vlaknih pa se izmeri 2, 4, 6, 8 in 10 ur po injiciranju (spodnja plošča). Os x prikazuje razdaljo od ganglija do odsekov ishiadičnega živca, kjer se izvaja meritev. Na ordinatni osi samo za zgornjo in spodnjo krivuljo je radioaktivnost (impulzi/min) narisana v logaritemskem merilu. »Val« povečane radioaktivnosti (puščice) se giblje s hitrostjo 410 mm/dan (vzdolž)

Zgoraj opisani hitri aksonski transport je anterogradno, tj. usmerjena stran od celičnega telesa. Dokazano je, da se nekatere snovi premikajo od obrobja do celičnega telesa z retrogradnim transportom. Na primer, acetilholinesteraza se v tej smeri prenaša s hitrostjo, ki je 2-krat počasnejša od hitrosti hitrega aksonskega transporta. Označevalec, ki se pogosto uporablja v nevroanatomiji, hrenova peroksidaza, se prav tako premika z retrogradnim transportom. Retrogradni transport verjetno igra pomembno vlogo pri uravnavanju sinteze beljakovin v celičnem telesu. Nekaj ​​dni po prerezu aksona opazimo kromatolizo v celičnem telesu, kar kaže na motnje v sintezi beljakovin. Čas, potreben za kromatolizo, je v korelaciji s trajanjem retrogradnega transporta od mesta preseka aksona do celičnega telesa. Ta rezultat nakazuje tudi razlago te motnje: moten je prenos z obrobja »signalne snovi«, ki uravnava sintezo beljakovin.

Očitno je, da je glavni prevozna sredstva Za hiter aksonski transport se uporabljajo vezikli (mehurčki) in organeli, kot so mitohondriji, ki vsebujejo snovi, ki jih je treba transportirati. Gibanje največjih veziklov ali mitohondrijev lahko opazujemo z mikroskopom in vivo. Takšni delci naredijo kratke, hitre premike v eno smer, se ustavijo, se pogosto premaknejo rahlo nazaj ali vstran, se spet ustavijo in nato sunkovito udarijo v glavno smer. 410 mm/dan ustreza povprečni hitrosti anterogradnega gibanja približno 5 μm/s; hitrost vsakega posameznega gibanja mora biti zato veliko večja, in če upoštevamo velikost organelov, filamentov in mikrotubulov, so ta gibanja res zelo hitra. Hiter aksonski transport zahteva znatno koncentracijo ATP. Strupi, kot je kolhicin, ki moti mikrotubule, prav tako blokirajo hiter aksonski transport. Iz tega sledi, da se v transportnem procesu, ki ga obravnavamo, vezikli in organeli premikajo po mikrotubulih in aktinskih filamentih; to gibanje zagotavljajo majhni agregati molekul dineina in miozina, ki delujejo, kot je prikazano na sl. 1.13 z uporabo energije ATP.

Hiter aksonski transport lahko sodeluje tudi pri patoloških procesih. Nekateri nevrotropni virusi (na primer virusi herpesa ali otroške paralize) vstopijo v akson na periferiji in se z retrogradnim transportom premaknejo v telo nevrona, kjer se razmnožujejo in izvajajo svoje toksične učinke. Tetanusni toksin- beljakovina, ki jo proizvajajo bakterije, ki vstopijo v telo ob poškodbi kože, jo ujamejo živčni končiči in transportirajo do telesa nevrona, kjer povzroči značilne mišične krče.

Znani so primeri toksičnih učinkov na sam transport aksonov, na primer izpostavljenost industrijskemu topilu akrilamidu. Poleg tega se domneva, da je patogeneza avitaminoze " vzemi"In alkoholna polinevropatija vključuje motnje hitrega transporta aksonov.

riž. 1.13. Nemišični miozinski kompleks pri določeni orientaciji se lahko veže na aktinske filamente različnih polarnosti in jih z uporabo energije ATP premakne drug glede na drugega

Poleg tega hiter aksonski transport obstaja v celici in je precej intenziven počasen transport aksonov. Tubulin se po aksonu premika s hitrostjo približno 1 mm/dan, aktin pa hitreje, do 5 mm/dan. Drugi proteini migrirajo s temi komponentami citoskeleta; na primer zdi se, da so encimi povezani z aktinom ali tubulinom. Hitrosti gibanja tubulina in aktina so približno skladne s hitrostjo rasti, ugotovljeno za prej opisan mehanizem, ko so molekule vključene v aktivni konec mikrotubule ali mikrofilamenta. Zato je lahko ta mehanizem osnova počasnega aksonskega transporta. Hitrost počasnega aksonskega transporta približno ustreza tudi hitrosti rasti aksona, kar očitno kaže na omejitve, ki jih struktura citoskeleta nalaga drugemu procesu.

Ob zaključku tega razdelka je treba poudariti, da celice nikakor niso statične strukture, kot so prikazane na primer na elektronskih mikroskopskih fotografijah. Plazemska membrana in predvsem organeli so v stalnem hitrem gibanju in nenehnem prestrukturiranju; zato lahko delujejo. Poleg tega to niso enostavne komore, v katerih potekajo kemične reakcije, temveč visoko organizirani konglomerati membran in vlaken, v katerih se reakcije odvijajo v optimalno organiziranem zaporedju.

Z vidika fiziologije centralnega živčnega sistema je še posebej zanimiv proces znotrajceličnega transporta, prenosa informacij in signalov v aksonu živčne celice. Premer aksona živčne celice je le nekaj mikronov. Hkrati dolžina aksona v nekaterih primerih doseže 1 m.Kako je zagotovljena stalna in visoka hitrost transporta vzdolž aksona?

V ta namen se uporablja poseben aksonski transportni mehanizem, ki je razdeljen na hitro in počasi.

Najprej je treba upoštevati, da gre za hiter transportni mehanizem anterogradno, tj. usmerjen od celičnega telesa do aksona.

Drugič, glavno "vozilo" za hiter aksonski transport so vezikli (mehurčki) in nekatere strukturne tvorbe celice (na primer mitohondrije), ki vsebujejo snovi, namenjene transportu. Takšni delci naredijo kratke, hitre premike, kar ustreza približno 5 µm s(-1). Hiter aksonski transport zahteva znatno koncentracijo energije ATP.

Tretjič, počasen aksonski transport premika posamezne citoskeletne elemente: tubulin in aktin. Na primer, tubulin se kot element citoskeleta giblje vzdolž aksona s hitrostjo približno 1 mm na dan(-1). Hitrost počasnega aksonskega transporta je približno enaka hitrosti rasti aksona.

Procesi regulacije učinkov na celično membrano so pomembni za razumevanje fiziologije centralnega živčnega sistema. Glavni mehanizem takšne regulacije je sprememba membranskega potenciala. Spremembe membranskega potenciala so posledica vpliva sosednjih celic ali sprememb koncentracije zunajceličnih ionov.

Najpomembnejši regulator membranskega potenciala je zunajcelična snov v interakciji s specifičnimi receptorji na plazemski membrani. Te zunajcelične snovi vključujejo sinaptične mediatorje, ki prenašajo informacije med živčnimi celicami.

Sinaptični oddajniki so majhne molekule, ki se sprostijo iz živčnih končičev v sinapsi. Ko dosežejo plazemsko membrano druge celice, sprožijo električne signale ali druge regulacijske mehanizme (slika 6).

riž. 6. Shema sproščanja mediatorjev in procesov, ki se pojavljajo v sinapsi

Poleg tega se v zunajceličnem prostoru prosto gibljejo posamezni kemični dejavniki (histamin, prostaglandin), ki se hitro uničijo, vendar delujejo lokalno: povzročijo kratkotrajno krčenje gladkih mišičnih celic, povečajo prepustnost žilnega endotelija, povzročijo občutek srbenja itd. Nekateri kemični dejavniki spodbujajo rastne dejavnike živcev. Še posebej za rast in preživetje simpatičnih nevronov.

Pravzaprav obstajata dva sistema za prenos informacij v telesu: živčni in hormonski (za podrobnosti glej 2. enoto).