Transport axonal și dendritic. Transport axonal și axonal (rapid și lent, anterograd și retrograd)

Fibre de grup A alfa

(diametru -13-22 microni, viteza - 60-120 m/s, durata AP - 0,4-0,5 ms)

1). fibre eferente care conduc

excitație a mușchilor scheletici de la neuronii motori alfa

2) fibre aferente care conduc excitația de la receptorii musculari la sistemul nervos central

Fibre beta din grupa A

(diametru – 8-13-µm, viteza – 40-70 m/s, durata AP – 0,4-0,6 ms)

1. Fibre aferente conducătoare

excitație de la receptorii tactili și receptorii de tendon din sistemul nervos central

Fibre gama grupa A

(diametru – 4-8 microni, viteza – 15-40 m/s, durata AP – 0,5-0,7 ms)

1) fibre eferente la fusurile musculare de la neuronii motori gamma

2). fibre aferente care conduc

excitație de la receptorii de atingere și presiune din sistemul nervos central

Fibre din grupa B

(diametru - 1-3 microni, viteza -3-14 m/s, durata AP - 1,2 ms)

Acestea sunt fibre preganglionare ale sistemului nervos autonom

Fibre din grupa C

(diametru - 0,5-1,0 µm, viteza -0,5-2,0 m/s, durata AP - 2,0 ms)

1. fibre postganglionare ale SNA

2. fibre aferente care conduc excitația de la receptorii de durere, presiune și căldură către sistemul nervos central

Transportul axonilor. Transport rapid axonilor. Transport lent axonilor.

Transportul axonilor este mișcarea substanțelor de-a lungul unui axon. Proteinele sintetizate în corpul celular, substanțele mediatoare sinaptice și compușii cu greutate moleculară mică se deplasează de-a lungul axonului împreună cu organelele celulare, în special mitocondriile. Pentru majoritatea substanțelor și organelelor, a fost detectat și transportul în direcția opusă. Virușii și toxinele pot pătrunde în axon la periferia acestuia și pot călători de-a lungul acestuia. Transportul axonilor este un proces activ. Distinge

transport axonal rapid și transport axonal lent.

Transportul axonal lent este transportul de molecule mari în acest caz, aparent, mecanismul de transport în sine nu este mai lent, dar substanțele transportate intră din când în când în compartimente celulare care nu sunt implicate în transport. Astfel, mitocondriile se deplasează uneori cu viteza transportului rapid, apoi se opresc sau schimbă direcția de mișcare, rezultând un transport lent.

Viteza de transport axonal rapid este de 410 mm/zi. Această rată se găsește în toți neuronii animalelor cu sânge cald, indiferent de tipul de molecule transferate.

În multe cazuri, transportul de organele într-o celulă depinde de microtubuli. Microtubulii din axon sunt caracterizați prin stabilitate relativă în comparație cu alte celule. Acest lucru se întâmplă probabil din cauza conținutului ridicat de MAP, care sunt capabili să stabilizeze microtubuli. În plus, acest lucru este facilitat de formarea de fascicule de microtubuli cu ajutorul diferitelor proteine asociate.

Există două tipuri principale de transport: direct (anterograd) - de la corpul celular de-a lungul proceselor până la periferie și invers (retrograd) - de-a lungul proceselor neuronale către corpul celular.

Într-un neuron, ca și în alte celule ale corpului, au loc în mod constant procese de degradare a moleculelor, organitelor și altor componente celulare. Ele trebuie actualizate constant. Transportul neuroplasmatic este important pentru asigurarea funcțiilor electrice și non-electrice ale neuronului, pentru furnizarea de feedback între procese și corpul neuronului. Când nervii sunt deteriorați, este necesară regenerarea zonelor deteriorate și restabilirea inervației organelor.

Diverse substanțe sunt transportate de-a lungul proceselor neuronale la viteze diferite, în direcții diferite și folosind diferite mecanisme de transport. Există două tipuri principale de transport: direct (anterograd) - de la corpul celular de-a lungul proceselor până la periferia lor și invers (retrograd) - de-a lungul proceselor neuronale către corpul celular (Tabelul 1).

Cinci grupuri de proteine „motorii”, strâns asociate cu rețeaua citoscheletică, participă la implementarea proceselor de transport într-un neuron. Acestea includ proteine precum kinezine, deneine și miozine.

Cinci grupuri de așa-numiți neuroni participă la implementarea proceselor de transport într-un neuron. molecule „motoare” (Fig. xx).

Mecanisme de transport axonal și dendritic

Transportul axonal direct este realizat de molecule motorii asociate cu sistemul citoscheletic și membrana plasmatică. Partea motorie a moleculelor de kinesină sau deneină se leagă de microtubuli, iar partea sa de coadă se leagă de materialul transportat, de membrana axonală sau de elementele citoscheletice învecinate. Un număr de proteine auxiliare (adaptori) asociate cu kinesina sau deneina participă, de asemenea, la asigurarea transportului de-a lungul proceselor. Toate procesele necesită un consum semnificativ de energie.

Transport invers (retrograd).

În axoni, principalul mecanism de transport invers este sistemul de proteine motorii deneină și miozină. Substratul morfologic al acestui transport este: în axon - corpi multiveziculari și endozomi de semnalizare, în dendrite - corpi multiveziculari și multilamelari.

În dendrite, transportul invers este efectuat de complexe moleculare nu numai de deneină, ci și de kinesină. Acest lucru se datorează faptului că (după cum am menționat mai devreme) în zonele proximale ale dendritelor, microtubulii sunt orientați în direcții reciproc opuse, iar transportul moleculelor și organelelor la capătul „+” al microtubulilor este efectuat numai de complexe de kinesină. Ca și în cazul transportului direct, diferite componente și substanțe sunt transportate retrograd în diferiți neuroni la viteze diferite și, probabil, în moduri diferite.

Reticulul endoplasmatic neted joacă un rol major în procesele de transport în neuron. S-a demonstrat că o rețea ramificată continuă de cisterne reticulate netede se extinde pe toată lungimea proceselor neuronale. Ramurile terminale ale acestei rețele pătrund în zonele presinaptice ale sinapselor, unde veziculele sinaptice sunt desprinse de ele. Prin rezervoarele sale sunt transportați rapid mulți mediatori și neuromodulatori, neurosecrete, enzime ale sintezei și descompunerii lor, ionii de calciu și alte componente ale axotocului. Mecanismele moleculare ale acestui tip de transport nu sunt încă clare.

|
axon transport online, axon transport Minsk
Transportul axonilor este mișcarea diferitelor materiale biologice de-a lungul axonului unei celule nervoase.

Procesele axonale ale neuronilor sunt responsabile pentru transmiterea potențialului de acțiune de la corpul neuronului la sinapsă. Axonul este, de asemenea, o cale de-a lungul căreia materialele biologice necesare sunt transportate între corpul neuronului și sinapsă, care este necesară pentru funcționarea celulei nervoase. Organele membranare (mitocondrii), diverse vezicule, molecule de semnalizare, factori de creștere, complexe proteice, componente citoscheletice și chiar canale Na+ și K+ sunt transportate de-a lungul axonului din regiunea de sinteză din corpul neuronului. Destinațiile finale ale acestui transport sunt anumite zone ale axonului și plăcii sinaptice. la rândul lor, semnalele neurotrofice sunt transportate din zona sinapselor către corpul celular. Acesta acționează ca feedback, raportând starea de inervație a țintei.

Lungimea axonului sistemului nervos periferic uman poate depăși 1 m și poate fi mai mare la animalele mari. Grosimea unui neuron motor uman mare este de 15 microni, ceea ce, cu o lungime de 1 m, dă un volum de ~ 0,2 mm³, care este de aproape 10.000 de ori volumul unei celule hepatice. Acest lucru face neuronii dependenți de transportul fizic eficient și coordonat al substanțelor și organelelor de-a lungul axonilor.

Lungimile și diametrele axonilor, precum și cantitatea de material transportată de-a lungul acestora, indică cu siguranță posibilitatea defecțiunilor și erorilor în sistemul de transport. Multe boli neurodegenerative sunt direct legate de perturbări în funcționarea acestui sistem.

1 Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor
2 Clasificarea transportului axonilor
3 Vezi de asemenea
4 Literatură

Principalele caracteristici ale sistemului de transport axonilor

Mai simplu spus, transportul axonilor poate fi reprezentat ca un sistem format din mai multe elemente. include mărfuri, proteine motorii care efectuează transportul, filamentele citoscheletice sau „șinele” de-a lungul cărora „motoarele” se pot mișca. De asemenea, sunt necesare proteinele linker care conectează proteinele motorii la încărcătura lor sau la alte structuri celulare și molecule auxiliare care declanșează și reglează transportul.

Clasificarea transportului axonilor

Proteinele citoscheletice sunt eliberate din corpul celular, mișcându-se de-a lungul axonului cu o viteză de 1 până la 5 mm pe zi. Acesta este un transport axonal lent (transport similar cu acesta se găsește și în dendrite). Multe enzime și alte proteine citosolice sunt de asemenea transportate folosind acest tip de transport.

Materialele non-citosolice care sunt necesare la sinapsă, cum ar fi proteinele secretate și moleculele legate de membrană, se deplasează de-a lungul axonului la viteze mult mai mari. Aceste substanțe sunt transportate de la locul lor de sinteză, reticulul endoplasmatic, la aparatul Golgi, care este adesea situat la baza axonului. Aceste molecule, ambalate în vezicule membranare, sunt apoi transportate de-a lungul șinelor microtubulilor prin transport axonal rapid cu o viteză de până la 400 mm pe zi. Astfel, mitocondriile, diverse proteine, inclusiv neuropeptidele (neurotransmițători de natură peptidică) și neurotransmițătorii non-peptidici sunt transportate de-a lungul axonului.

Transportul materialelor din corpul neuronului la sinapsă se numește anterograd, iar în sens opus - retrograd.

Transportul de-a lungul axonului pe distanțe lungi are loc cu participarea microtubulilor. Microtubulii din axon au o polaritate inerentă și sunt orientați cu capătul cu creștere rapidă (plus) spre sinapsă și capătul cu creștere lentă (minus) către corpul neuronului. Proteinele motorii de transport axonilor aparțin superfamiliilor kinezine și dineine.

Kinezinele sunt în primul rând proteine motorii plus-terminale care transportă marfă, cum ar fi precursorii veziculelor sinaptice și organele membranare. Acest transport merge spre sinapsa (anterograd). Dineinele citoplasmatice sunt proteine motorii minus-terminale care transportă semnale neurotrofice, endozomi și alte încărcături retrograde către corpul neuronal. Transportul retrograd nu este efectuat exclusiv de dineine: s-au găsit mai multe kinezine care se mișcă în sens retrograd.

Vezi si

Degenerescenta walleriana
Kinesin
Dineen
DISC1

Literatură

Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetica transportului axonal și a tulburărilor de transport axonal. // PLoS Genet. 29 septembrie 2006;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologie: țesut nervos

Neuroni (Materie cenusie)	Axonul pericarion (dealul axonului, terminalul axonului, axoplasma, axolema, neurofilamentele) Con de creștere Degenerescenta walleriană Dendrită (substanță Nissl, coloana vertebrală dendritică, dendrită apicală, dendrită bazală) Plasticitate dendritică Potențial de acțiune dendritică Tipuri: Neuroni bipolari Neuroni unipolari Neuroni pseudounipolari Neuroni multipolari Neuroni piramidali Neuron stelat Celula Purkinje Celula granulata Interneuron Celula Renshaw

Nervul aferent/ Neuron senzorial	GSA GVA SSA SVA Fibre nervoase (fusuri musculare (Ia), fusuri neurotendinoase (Ib), fibre II sau Aβ, fibre III sau Aδ, fibre IV sau C)

Nervul eferent/ Neuronul motor	GSE GVE SVE Neuronul motor superior Neuronul motor inferior (neuroni motori α, neuroni motori γ)

Sinapsa	Sinapsa chimica Sinapsa neuromusculara Ephaps (Sinapsa electrica) Neuropil Vezicula sinaptica

Receptor tactil	Corpuscul lui Meissner Corpuscul lui Merkel Corpusculul lui Pacini Corpusculul lui Ruffini Fusul neuromuscular Terminație nervoasă liberă Neuronul olfactiv Celulele fotoreceptoare Celulele păroase Papile gustative

Neuroglia	Astrocite (glia radială) Oligodendrocite Celule ependimale (tanicite) Microglia

Mielina (Materie albă)	SNC: oligodendrocite PNS: celule Schwann (neurolemă · Nodul Ranvier/segmentul internodal · Crestătură de mielină)

Țesut conjunctiv	Epineurium Perinevrium Endoneurium fascicule de fibre nervoase Meninge: dura mater, membrana arahnoidiană, pia mater

axon transport Minsk, axon transport online, axon transport Ternopil, axon transport

Informații despre transportul Axon

6. Transport în veziculele celulare.
7. Transport prin formarea și distrugerea organelelor. Microfilamente.

10. Reglarea funcţiilor celulare. Efecte de reglare asupra membranei celulare. Potențial de membrană.
11. Substanțe reglatoare extracelulare. Mediatori sinaptici. Agenți chimici locali (histamină, factor de creștere, hormoni, antigeni).
12. Comunicare intracelulară cu participarea mesagerilor secundi. Calciu.
13. Adenozin monofosfat ciclic, cAMP. cAMP în reglarea funcției celulare.
14. Fosfat de inozitol „IF3”. Trifosfat de inozitol. Diacilglicerol.

Procesele de transport intracelular poate fi demonstrat cel mai clar pe axonul unei celule nervoase. Transportul axonilor este discutat aici în detaliu pentru a ilustra evenimentele care pot avea loc în moduri similare în majoritatea celulelor. Un axon cu un diametru de doar câțiva microni poate atinge o lungime de un metru sau mai mult, iar mișcarea proteinelor prin difuzie de la nucleu la capătul distal al axonului ar dura ani. Se știe de mult timp că atunci când orice parte a axonului suferă constricție, partea axonului situată mai proximal se extinde. Se pare că fluxul centrifugal este blocat în axon. Un astfel de flux de transport axonal rapid poate fi demonstrat prin mișcarea markerilor radioactivi, ca în experimentul prezentat în Fig. 1.14. Leucina marcată radioactiv a fost injectată în ganglionul rădăcinii dorsale, iar apoi radioactivitatea a fost măsurată în nervul sciatic la o distanță de 166 mm de corpurile celulare neuronale din a 2-a până la a 10-a oră. Peste 10 ore, vârful radioactivității la locul injectării s-a modificat ușor. Dar valul de radioactivitate s-a răspândit de-a lungul axonului cu o viteză constantă de aproximativ 34 mm în 2 ore, sau 410 mm/zi. S-a demonstrat că la toți neuronii animalelor homeoterme, transportul axonal rapid are loc cu aceeași viteză și nu se observă diferențe vizibile între fibrele subțiri, nemielinice și cei mai groși axoni, precum și între fibrele motorii și senzoriale. Nici tipul de marker radioactiv nu afectează viteza mare de transport axonilor; markerii pot fi o varietate de molecule radioactive, cum ar fi diverși aminoacizi incluși în proteinele corpului neuronilor. Dacă analizăm partea periferică a nervului pentru a determina natura purtătorilor de radioactivitate transportați aici, atunci astfel de purtători se găsesc mai ales în fracția proteică, dar și în compoziția mediatorilor și a aminoacizilor liberi. Știind că proprietățile acestor substanțe sunt diferite și dimensiunile moleculelor lor sunt deosebit de diferite, putem explica viteza constantă de transport doar prin ceea ce este comun tuturor. mecanism de transport.

Orez. 1.14. Experiment care demonstrează transportul axonal rapid în fibrele senzoriale ale nervului sciatic al pisicii. Leucina marcată cu tritiu este injectată în ganglionul rădăcinii dorsale, iar radioactivitatea în ganglion și fibrele senzoriale este măsurată la 2, 4, 6, 8 și 10 ore după injectare (panoul inferior). Axa x arată distanța de la ganglion până la zonele nervului sciatic unde se face măsurarea. Pe axa ordonatelor numai pentru curbele superioare și inferioare, radioactivitatea (pulsuri/min) este reprezentată pe o scară logaritmică. „Valul” de radioactivitate crescută (săgeți) se mișcă cu o viteză de 410 mm/zi (de-a lungul)

Transportul rapid axonilor descris mai sus este anterograd, adică direcționat departe de corpul celular. S-a demonstrat că unele substanțe se deplasează de la periferie către corpul celular folosind transportul retrograd. De exemplu, acetilcolinesteraza este transportată în această direcție cu o viteză de 2 ori mai mică decât viteza de transport axonal rapid. Markerul folosit adesea în neuroanatomie, peroxidaza de hrean, se mișcă și prin transport retrograd. Transportul retrograd joacă probabil un rol important în reglarea sintezei proteinelor în corpul celular. La câteva zile după tăierea axonului, se observă cromatoliza în corpul celular, ceea ce indică o întrerupere a sintezei proteinelor. Timpul necesar cromatolizei se corelează cu durata transportului retrograd de la locul transecției axonilor la corpul celular. Acest rezultat sugerează și o explicație pentru această tulburare: transmiterea de la periferie a unei „substanțe semnal” care reglează sinteza proteinelor este întreruptă.

Este evident că principalul mijloace de transport„folosite pentru transportul axonal rapid sunt veziculele (veziculele) și organitele, precum mitocondriile, care conțin substanțe care trebuie transportate. Mișcarea celor mai mari vezicule sau mitocondrii poate fi observată folosind un microscop in vivo. Astfel de particule fac mișcări scurte și rapide într-o direcție, se opresc, adesea se mișcă ușor înapoi sau în lateral, se opresc din nou și apoi se smuciază în direcția principală. 410 mm/zi corespunde unei viteze medii de mișcare anterogradă de aproximativ 5 μm/s; viteza fiecărei mișcări individuale trebuie, așadar, să fie mult mai mare, iar dacă luăm în considerare dimensiunile organelelor, filamentelor și microtubulilor, atunci aceste mișcări sunt într-adevăr foarte rapide. Transportul axonal rapid necesită o concentrație semnificativă de ATP. Otrăvurile precum colchicina, care perturbă microtubulii, blochează și transportul axonal rapid. De aici rezultă că în procesul de transport pe care îl avem în vedere, veziculele și organelele se deplasează de-a lungul microtubulilor și filamentelor de actină; această mișcare este asigurată de mici agregate de molecule de dineină și miozină, acționând așa cum se arată în Fig. 1.13, folosind energia ATP.

Transport rapid axonilor poate participa și la procese patologice. Unii virusuri neurotropice (de exemplu, virusurile herpes sau polio) intră în axon la periferie și se deplasează prin transport retrograd către corpul neuronului, unde se înmulțesc și își exercită efectele toxice. Toxina tetanica- o proteina care este produsa de bacteriile care patrund in organism atunci cand pielea este deteriorata, este captata de terminatiile nervoase si transportata in corpul neuronului, unde provoaca spasme musculare caracteristice.

Există cazuri cunoscute de efecte toxice asupra transportului axonilor în sine, de exemplu, expunerea la solventul industrial acrilamidă. În plus, se crede că patogeneza deficienței de vitamine " ia-l" Și polineuropatie alcoolică include perturbarea transportului rapid axonilor.

Orez. 1.13. Complex de miozină non-musculară la o anumită orientare, se poate lega de filamente de actină de polaritate diferită și, folosind energia ATP, le poate deplasa unul față de celălalt.

in afara de asta transport rapid axonilor există în celulă și este destul de intensă transport lent axonilor. Tubulina se deplasează de-a lungul axonului cu o viteză de aproximativ 1 mm/zi, iar actina se mișcă mai repede – până la 5 mm/zi. Alte proteine migrează cu aceste componente citoscheletice; de exemplu, enzimele par a fi asociate cu actina sau tubulina. Ratele de mișcare a tubulinei și actinei sunt aproximativ în concordanță cu rata de creștere găsită pentru mecanismul descris mai devreme, când moleculele sunt încorporate în capătul activ al unui microtubul sau microfilament. Prin urmare, acest mecanism poate sta la baza transportului axonal lent. Viteza de transport axonal lent corespunde, de asemenea, aproximativ cu viteza de creștere a axonilor, ceea ce aparent indică restricții impuse de structura citoscheletului asupra celui de-al doilea proces.

În încheierea acestei secțiuni, trebuie subliniat faptul că celulele nu sunt deloc structuri statice, așa cum apar, de exemplu, în fotografiile microscopice electronice. Membrana plasmatică și mai ales organelele sunt într-o mișcare rapidă constantă și o restructurare constantă; acesta este singurul motiv pentru care sunt capabili să funcționeze. Mai mult, acestea nu sunt camere simple în care au loc reacții chimice, ci conglomerate foarte organizate de membrane și fibre în care reacțiile au loc într-o secvență organizată optim.

De interes deosebit, din punct de vedere al fiziologiei sistemului nervos central, este procesul de transport intracelular, transmiterea de informații și semnale în axonul unei celule nervoase. Diametrul axonului unei celule nervoase este de doar câțiva microni. În același timp, lungimea axonului ajunge la 1 m în unele cazuri Cum se asigură o viteză constantă și mare de transport de-a lungul axonului?

În acest scop, se utilizează un mecanism special de transport axonilor, care este împărțit în rapid și lent.

În primul rând, trebuie reținut că un mecanism de transport rapid este anterograd, adică direcţionat de la corpul celular la axon.

În al doilea rând, principalul „vehicul” pentru transportul axonal rapid sunt veziculele (veziculele) și unele formațiuni structurale ale celulei (de exemplu, mitocondriile), care conțin substanțe destinate transportului. Astfel de particule fac mișcări scurte, rapide, ceea ce corespunde la aproximativ 5 µm s(-1). Transportul axonal rapid necesită o concentrație semnificativă de energie ATP.

În al treilea rând, transportul axonal lent deplasează elementele citoscheletice individuale: tubulina și actina. De exemplu, tubulina, ca element al citoscheletului, se deplasează de-a lungul axonului cu o viteză de aproximativ 1 mm zi(-1). Viteza transportului axonal lent este aproximativ egală cu viteza de creștere a axonilor.

Procesele de reglare a efectelor asupra membranei celulare sunt importante pentru înțelegerea fiziologiei sistemului nervos central. Principalul mecanism al unei astfel de reglementări este modificarea potențialului membranei. Modificările potenţialului membranar apar datorită influenţei celulelor învecinate sau modificărilor concentraţiei ionilor extracelulari.

Cel mai important regulator al potențialului membranar este substanța extracelulară în interacțiune cu receptorii specifici de pe membrana plasmatică. Aceste substanțe extracelulare includ mediatori sinaptici care transmit informații între celulele nervoase.

Transmițători sinaptici sunt molecule mici eliberate din terminațiile nervoase de la sinapsă. Când ajung la membrana plasmatică a altei celule, declanșează semnale electrice sau alte mecanisme de reglare (Fig. 6).

Orez. 6. Schema de eliberare a mediatorilor și proceselor care au loc în sinapsă

În plus, agenții chimici individuali (histamină, prostaglandina) se mișcă liber în spațiul extracelular, care sunt distruși rapid, dar au un efect local: provoacă contracția pe termen scurt a celulelor musculare netede, cresc permeabilitatea endoteliului vascular, provoacă o senzație de mâncărime etc. Anumiți agenți chimici promovează factorii de creștere a nervilor. În special, pentru creșterea și supraviețuirea neuronilor simpatici.