Aksoni- ja dendriittikuljetus. Aksoni ja aksonikuljetus (nopea ja hidas, anterogradinen ja retrogradinen)

Ryhmän A kuidut alfa

(halkaisija -13-22 mikronia, nopeus - 60-120 m/s, AP-kesto - 0,4-0,5 ms)

1). efferenttikuituja, jotka johtavat

viritys luustolihaksille alfa-motorisista neuroneista

2) afferentit kuidut, jotka johtavat virityksen lihasreseptoreista keskushermostoon

Ryhmän A beetakuidut

(halkaisija – 8-13-µm, nopeus – 40-70 m/s, AP-kesto – 0,4-0,6 ms)

1. Afferentit kuidut johtavat

kosketusreseptorien ja keskushermoston jännereseptoreiden heräte

Ryhmän A gammakuidut

(halkaisija – 4-8 mikronia, nopeus – 15-40 m/s, AP-kesto – 0,5-0,7 ms)

1) efferentit kuidut lihaskaroihin gammamotorisista neuroneista

2). afferenttikuituja, jotka johtavat

keskushermoston kosketus- ja painereseptorien heräte

Ryhmän B kuidut

(halkaisija - 1-3 mikronia, nopeus -3-14 m/s, AP-kesto - 1,2 ms)

Nämä ovat autonomisen hermoston preganglionisia kuituja

Ryhmän C kuidut

(halkaisija - 0,5-1,0 µm, nopeus -0,5-2,0 m/s, AP:n kesto - 2,0 ms)

1. ANS:n postganglioniset kuidut

2. afferentit kuidut, jotka johtavat virityksen kipu-, paine- ja lämpöreseptoreista keskushermostoon

Axonin kuljetus. Nopea aksonikuljetus. Hidas aksonien kuljetus.

Aksonikuljetus on aineiden liikkumista aksonia pitkin. Solurungossa syntetisoidut proteiinit, synaptiset välittäjäaineet ja matalamolekyylipainoiset yhdisteet liikkuvat aksonia pitkin soluorganellien, erityisesti mitokondrioiden, mukana. Useimmilla aineilla ja organelleilla on havaittu myös kulkeutumista vastakkaiseen suuntaan. Virukset ja toksiinit voivat päästä aksoniin sen reuna-alueelta ja kulkea sitä pitkin. Aksonikuljetus on aktiivinen prosessi. Erottaa

nopea aksonikuljetus ja hidas aksonikuljetus.

Hidas aksonaalinen kuljetus on suurten molekyylien kuljetusta; tässä tapauksessa ilmeisesti itse kuljetusmekanismi ei ole hitaampi, vaan kuljetetut aineet tulevat ajoittain soluosastoihin, jotka eivät ole mukana kuljetuksessa. Näin ollen mitokondriot joskus liikkuvat nopean kuljetuksen nopeudella, sitten pysähtyvät tai muuttavat liikkeen suuntaa, mikä johtaa hitaaseen kuljetukseen.

Nopea aksonikuljetusnopeus on 410 mm/vrk. Tämä määrä löytyy kaikista lämminveristen eläinten hermosoluista riippumatta siirrettyjen molekyylien tyypistä.

Monissa tapauksissa organellien kuljetus solussa riippuu mikrotubuluksista.Aksonin mikrotubuluksille on ominaista suhteellinen stabiilius muihin soluihin verrattuna. Tämä johtuu todennäköisesti korkeasta MAP-pitoisuudesta, joka pystyy stabiloimaan mikrotubuluksia. Lisäksi tätä helpottaa mikrotubulikimppujen muodostuminen erilaisten niihin liittyvien proteiinien avulla.

Kuljetuksia on kahta päätyyppiä: suora (anterogradinen) - solurungosta prosesseja pitkin niiden periferiaan ja käänteinen (retrogradinen) - neuroniprosesseja pitkin solurunkoon

Neuronissa, kuten muissakin kehon soluissa, tapahtuu jatkuvasti molekyylien, organellien ja muiden solukomponenttien hajoamisprosesseja. Niitä on päivitettävä jatkuvasti. Neuroplasminen kuljetus on tärkeä hermosolun sähköisten ja ei-sähköisten toimintojen varmistamisessa, palautteen antamisessa prosessien ja hermosolun kehon välillä. Kun hermot ovat vaurioituneet, vaurioituneiden alueiden regenerointi ja elinten hermotuksen palauttaminen on välttämätöntä.

Erilaisia ​​aineita kuljetetaan neuroniprosesseja pitkin eri nopeuksilla, eri suuntiin ja eri kuljetusmekanismeja käyttäen. Kuljetuksia on kahta päätyyppiä: suora (anterogradinen) - solurungosta prosesseja pitkin niiden reuna-alueille ja käänteinen (retrogradinen) - neuroniprosesseja pitkin solurunkoon (taulukko 1).

Viisi ryhmää "motorisia" proteiineja, jotka liittyvät läheisesti sytoskeletaaliseen verkkoon, osallistuvat kuljetusprosessien toteuttamiseen neuronissa. Niihin kuuluvat proteiinit, kuten kinesiinit, deneiinit ja myosiinit.

Viisi ryhmää niin kutsuttuja neuroneja osallistuu kuljetusprosessien toteuttamiseen neuronissa. "moottori" molekyylit (kuva xx).

Aksonien ja dendriittien kuljetuksen mekanismit

Suoran aksonaalisen kuljetuksen suorittavat motoriset molekyylit, jotka liittyvät sytoskeletaaliseen järjestelmään ja plasmakalvoon. Kinesiini- tai deneiinimolekyylien motorinen osa sitoutuu mikrotubulukseen, ja sen häntäosa sitoutuu kuljetettuun materiaaliin, aksonikalvoon tai viereisiin sytoskeletaalisiin elementteihin. Useat kinesiiniin tai deneiiniin liittyvät apuproteiinit (adapterit) osallistuvat myös kuljetuksen varmistamiseen prosesseja pitkin. Kaikki prosessit vaativat huomattavaa energiankulutusta.

Käänteinen (retrogradinen) kuljetus.

Aksoneissa käänteisen kuljetuksen päämekanismi on deneiinin ja myosiinin moottoriproteiinien järjestelmä. Tämän kuljetuksen morfologinen substraatti on: aksonissa - multivesikulaariset kappaleet ja signalointiendosomit, dendriiteissä - multivesikulaariset ja multilamellaariset kappaleet.

Dendriiteissä käänteisen kuljetuksen suorittavat paitsi deneiinin myös kinesiinin molekyylikompleksit. Tämä johtuu siitä, että (kuten aiemmin mainittiin) dendriittien proksimaalisilla alueilla mikrotubulukset ovat suunnattu keskenään vastakkaisiin suuntiin, ja molekyylien ja organellien kuljetus mikrotubulusten "+"-päähän tapahtuu vain kinesiinikompleksien avulla. Kuten suorassa kuljetuksessa, eri komponentit ja aineet kulkeutuvat taaksepäin eri hermosoluissa eri nopeuksilla ja oletettavasti eri tavoilla.

Sileällä endoplasmisella retikulumilla on tärkeä rooli neuronin kuljetusprosesseissa. On osoitettu, että tasaisten verkkosäiliöiden jatkuva haarautunut verkosto ulottuu neuroniprosessien koko pituudelle. Tämän verkoston päätehaarat tunkeutuvat synapsien presynaptisille alueille, joissa synaptiset vesikkelit irtoavat niistä. Sen säiliöiden kautta kulkeutuvat nopeasti monet välittäjät ja neuromodulaattorit, hermosarit, niiden synteesin ja hajoamisen entsyymit, kalsiumionit ja muut aksotokin komponentit. Tämän tyyppisen kuljetuksen molekyylimekanismit eivät ole vielä selvillä.

|
axon-kuljetus verkossa, axon-kuljetus Minsk
Axonin kuljetus on erilaisten biologisten materiaalien liikettä hermosolun aksonia pitkin.

Hermosolujen aksoniprosessit ovat vastuussa toimintapotentiaalin välittämisestä hermosolukehosta synapsiin. Aksoni on myös polku, jota pitkin tarvittavat biologiset materiaalit kulkeutuvat hermosolun ja hermosolun toiminnalle välttämättömän synapsin välillä. Kalvoelimet (mitokondriot), erilaiset rakkulat, signalointimolekyylit, kasvutekijät, proteiinikompleksit, sytoskeletaaliset komponentit ja jopa Na+- ja K+-kanavat kulkeutuvat aksonia pitkin hermosolun synteesialueelta. Tämän kuljetuksen lopulliset kohteet ovat tietyt aksonin ja synaptisen plakin alueet. puolestaan ​​neurotrofiset signaalit kuljetetaan synapsialueelta solurunkoon. Tämä toimii palautteena ja raportoi kohteen hermotuksen tilan.

Ihmisen ääreishermoston aksonin pituus voi olla yli 1 m ja suurilla eläimillä pidempi. Suuren ihmisen motorisen neuronin paksuus on 15 mikronia, mikä 1 m:n pituudella antaa tilavuuden ~0,2 mm³, mikä on lähes 10 000 kertaa maksasolun tilavuus. Tämä tekee hermosoluista riippuvaisia ​​tehokkaasta ja koordinoidusta aineiden ja organellien fyysisestä kuljetuksesta aksoneja pitkin.

Aksonien pituudet ja halkaisijat sekä niitä pitkin kuljetetun materiaalin määrä viittaavat varmasti mahdollisiin vikojen ja virheiden mahdollisuuteen kuljetusjärjestelmässä. Monet hermostoa rappeuttavat sairaudet liittyvät suoraan tämän järjestelmän toiminnan häiriöihin.

• 1 Aksonikuljetusjärjestelmän pääominaisuudet
• 2 Aksonikuljetuksen luokitus
• 3 Katso myös
• 4 Kirjallisuus

Aksonien kuljetusjärjestelmän pääominaisuudet

Yksinkertaisesti sanottuna aksonikuljetus voidaan esittää järjestelmänä, joka koostuu useista elementeistä. se sisältää lastin, kuljetusta suorittavat moottoriproteiinit, solun tukikudoksen filamentit tai "kiskot", joita pitkin "moottorit" voivat liikkua. Tarvitaan myös linkkeriproteiineja, jotka yhdistävät moottoriproteiineja niiden lastiin tai muihin solurakenteisiin, ja apumolekyylejä, jotka laukaisevat ja säätelevät kuljetusta.

Aksonikuljetuksen luokitus

Sytoskeletaaliset proteiinit toimitetaan solurungosta liikkuen aksonia pitkin nopeudella 1-5 mm päivässä. Tämä on hidasta aksonikuljetusta (senkaltaista kuljetusta löytyy myös dendriiteistä). Monet entsyymit ja muut sytosoliset proteiinit kuljetetaan myös tämän tyyppisellä kuljetuksella.

Synapsissa tarvittavat ei-sytosoliset materiaalit, kuten erittyneet proteiinit ja kalvoon sitoutuneet molekyylit, liikkuvat aksonia pitkin paljon suuremmilla nopeuksilla. Nämä aineet kuljetetaan synteesipaikaltaan, endoplasmisesta retikulumista, Golgin laitteeseen, joka sijaitsee usein aksonin pohjalla. Nämä kalvorakkuloihin pakatut molekyylit kuljetetaan sitten mikrotubuluskiskoja pitkin nopealla aksonikuljetuksella jopa 400 mm päivässä. Siten mitokondriot, erilaiset proteiinit, mukaan lukien neuropeptidit (peptidiluonteiset välittäjäaineet) ja ei-peptidiset välittäjäaineet kuljetetaan aksonia pitkin.

Materiaalien kuljetusta neuronirungosta synapsiin kutsutaan anterogradiseksi ja vastakkaiseen suuntaan - retrogradiseksi.

Kuljetus aksonia pitkin pitkiä matkoja tapahtuu mikrotubulusten mukana. Aksonissa olevilla mikrotubuluksilla on luontainen polariteetti ja ne on suunnattu nopeasti kasvavan (plus-) pään kohti synapsia ja hitaasti kasvavan (miinus-) pään kohti neuronin runkoa. Axon-kuljetusmoottoriproteiinit kuuluvat kinesiini- ja dyneiini-superperheisiin.

Kinesiinit ovat ensisijaisesti plus-terminaalisia motorisia proteiineja, jotka kuljettavat rahtia, kuten synaptisia vesikkeliprekursoreita ja kalvoorganelleja. Tämä kuljetus kulkee kohti synapsia (anterogradia). Sytoplasmiset dyneiinit ovat miinusterminaalisia motorisia proteiineja, jotka kuljettavat neurotrofisia signaaleja, endosomeja ja muuta lastia taaksepäin neuronaaliseen kehoon. Retrogradista kuljetusta eivät suorita yksinomaan dyneiinit: useita kinesiinejä on löydetty, jotka liikkuvat taaksepäin.

Katso myös

• Wallerian rappeutuminen
• Kinesiini
• Dineen
• LEVY1

Kirjallisuus

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. Aksonikuljetuksen genetiikka ja aksonikuljetuksen häiriöt. // PLoS Genet. 2006 Sep 29;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologia: Hermosto Neuronit (Harmaa aine) Perikaryon Axon (Axon Hilllock, Axon terminaali, Axoplasm, Axolemma, Neurofilamentit) Kasvukartion Wallerian rappeuma Dendriitti (Nissl-aine, Dendriittiselkä, Apikaalinen dendriitti, Basaalidendriitti) Dendriittiplastisuus Dendriittien toimintapotentiaali Tyypit: Kaksisuuntaiset hermosolut Unipolaariset hermosolut Pseudounipolaariset neuronit Moninapaiset neuronit Pyramidaalihermosolut Stellaattinen neuroni Purkinje-solu Raesolu Interneuroni Renshaw-solu Afferentti hermo/ Sensorinen neuroni GSA GVA SSA SVA Hermokuidut (lihaskarat (Ia), neurotendon-kara (Ib), II- tai Aβ- kuidut, III- tai Aδ-kuidut, IV- tai C-kuidut) Efferenttihermo/ Motorinen neuroni GSE GVE SVE Ylempi motorinen neuroni Alempi motorinen neuroni (α motoriset neuronit, γ motoriset neuronit) Synapsi Kemiallinen synapsi Neuromuskulaarinen synapsi Ephaps (sähköinen synapsi) Neuropil Synaptic vesikkeli Kosketusreseptori Meissnerin verisolu Merkelin korpuskkeli Pacinin verisolu Ruffinin verisolu Neuromuskulaarinen kara Vapaa hermopääte Hajuhermosolu Fotoreseptorisolut Karvasolut Makuhermo Neuroglia Astrosyytit (radiaalinen glia) Oligodendrosyytit Ependymaaliset solut (Tanycytes) Mikroglia Myeliini (Valkea aine) Keskushermosto: Oligodendrosyytit PNS: Schwann-solut (neurolemma · Ranvierin solmu/sisäsegmentti · Myeliinilovi) Sidekudos Epineurium Perineurium Endoneurium Hermosäikimput Aivokalvot: kovakalvo, araknoidikalvo, pia mater

axon-kuljetus Minsk, axon-kuljetus verkossa, axon-kuljetus Ternopil, axon-kuljetus

Axon Transport Tietoja

6. Kuljetus solurakkuloissa.
7. Kuljetus organellien muodostumisen ja tuhoutumisen kautta. Mikrofilamentit.


10. Solujen toimintojen säätely. Sääntelyvaikutukset solukalvoon. Kalvopotentiaali.
11. Solunulkoiset säätelyaineet. Synaptiset välittäjät. Paikalliset kemialliset aineet (histamiini, kasvutekijä, hormonit, antigeenit).
12. Solunsisäinen viestintä toisten sanansaattajien osallistuessa. Kalsium.
13. Syklinen adenosiinimonofosfaatti, cAMP. cAMP solun toiminnan säätelyssä.
14. Inositolifosfaatti "IF3". Inositolitrifosfaatti. Diasyyliglyseroli.

Solunsisäiset kuljetusprosessit voidaan selvemmin osoittaa hermosolun aksoni. Axonin kuljetus käsitellään tässä yksityiskohtaisesti havainnollistamaan tapahtumia, jotka todennäköisesti tapahtuvat samalla tavalla useimmissa soluissa. Vain muutaman mikronin halkaisijaltaan oleva aksoni voi saavuttaa yhden metrin tai enemmän, ja proteiinien liikkuminen diffuusiona ytimestä aksonin distaaliseen päähän kestäisi vuosia. Jo pitkään on tiedetty, että kun jokin aksonin osa joutuu supistumisen läpi, proksimaalisesti sijaitseva aksonin osa laajenee. Näyttää siltä, ​​että keskipakovirtaus on tukossa aksonissa. Tällainen nopean aksonaalisen kuljetuksen virtaus voidaan osoittaa radioaktiivisten markkerien liikkeellä, kuten kuvassa 2 esitetyssä kokeessa. 1.14. Radioaktiivisesti merkittyä leusiinia injektoitiin selkäjuuren ganglioniin, ja sitten radioaktiivisuus mitattiin iskiashermossa 166 mm:n etäisyydeltä hermosolujen kappaleista 2. - 10. tuntiin. Yli 10 tunnin aikana radioaktiivisuuden huippu injektiokohdassa muuttui hieman. Mutta radioaktiivisuuden aalto eteni pitkin aksonia vakionopeudella noin 34 mm 2 tunnissa eli 410 mm/vrk. On osoitettu, että kaikissa homeotermisten eläinten hermosoluissa nopea aksonikuljetus tapahtuu samalla nopeudella, eikä huomattavia eroja ole havaittavissa ohuiden, myelinisoitumattomien kuitujen ja paksuimpien aksonien välillä sekä motoristen ja sensoristen kuitujen välillä. Radioaktiivisen markkerin tyyppi ei myöskään vaikuta nopea aksonin kuljetusnopeus; markkerit voivat olla erilaisia ​​radioaktiivisia molekyylejä, kuten erilaisia ​​aminohappoja, jotka sisältyvät hermosolun proteiineihin. Jos analysoimme hermon perifeeristä osaa määrittääksemme tänne kuljetettujen radioaktiivisuuden kantajien luonteen, niin tällaisia ​​kantajia löytyy pääasiassa proteiinifraktiosta, mutta myös välittäjien ja vapaiden aminohappojen koostumuksesta. Tietäen, että näiden aineiden ominaisuudet ovat erilaiset ja niiden molekyylien koot ovat erityisen erilaisia, voimme selittää jatkuvan kuljetusnopeuden vain sillä, mikä on yhteistä niille kaikille. kuljetusmekanismi.

Riisi. 1.14. Koe, joka osoittaa nopean aksonikuljetuksen kissan iskiashermon sensorisissa kuiduissa. Tritiumilla leimattua leusiinia injektoidaan selkäjuuren ganglioniin, ja ganglion ja sensoristen kuitujen radioaktiivisuus mitataan 2, 4, 6, 8 ja 10 tunnin kuluttua injektiosta (alapaneeli). X-akseli näyttää etäisyyden gangliosta iskiashermon osiin, joissa mittaus tehdään. Ordinaatta-akselilla vain ylemmän ja alemman käyrän radioaktiivisuus (pulssia/min) piirretään logaritmisella asteikolla. Lisääntyneen radioaktiivisuuden "aalto" (nuolet) liikkuu nopeudella 410 mm/vrk (pitki)

Edellä kuvattu nopea aksonikuljetus on anterogradinen eli suunnattu poispäin solurungosta. On osoitettu, että jotkut aineet siirtyvät periferialta solurunkoon retrogradisen kuljetuksen avulla. Esimerkiksi asetyylikoliiniesteraasi kulkeutuu tähän suuntaan nopeudella, joka on 2 kertaa hitaampi kuin nopean aksonikuljetuksen nopeus. Neuroanatomiassa usein käytetty markkeri, piparjuuriperoksidaasi, liikkuu myös retrogradisella kuljetuksella. Retrogradisella kuljetuksella on luultavasti tärkeä rooli proteiinisynteesin säätelyssä solurungossa. Muutama päivä aksonin leikkaamisen jälkeen solurungossa havaitaan kromatolyysiä, mikä viittaa proteiinisynteesin häiriintymiseen. Kromatolyysin vaatima aika korreloi retrogradisen kuljetuksen keston kanssa aksonin transektiokohdasta solurunkoon. Tämä tulos ehdottaa myös selitystä tälle häiriölle: proteiinisynteesiä säätelevän "signaaliaineen" lähetys periferialta katkeaa.

On selvää, että tärkein liikenneväline"Nopeaan aksonikuljetukseen käytetään rakkuloita (vesikkelejä) ja organelleja, kuten mitokondrioita, jotka sisältävät kuljetettavia aineita. Suurimpien rakkuloiden tai mitokondrioiden liikettä voidaan tarkkailla mikroskoopilla in vivo. Tällaiset hiukkaset tekevät lyhyitä, nopeita liikkeitä yhteen suuntaan, pysähtyvät, liikkuvat usein hieman taaksepäin tai sivulle, pysähtyvät uudelleen ja nykivät sitten pääsuuntaan. 410 mm/vrk vastaa noin 5 μm/s anterogradisen liikkeen keskinopeutta; Jokaisen yksittäisen liikkeen nopeuden on siis oltava paljon suurempi, ja jos otamme huomioon organellien, filamenttien ja mikrotubulusten koot, niin nämä liikkeet ovat todellakin erittäin nopeita. Nopea aksonikuljetus vaatii merkittävän ATP-pitoisuuden. Myrkyt, kuten kolkisiini, joka häiritsee mikrotubuluksia, estävät myös nopean aksonikuljetuksen. Tästä seuraa, että tarkastelemassamme kuljetusprosessissa vesikkelit ja organellit liikkuvat mikrotubuluksia ja aktiinifilamentteja pitkin; tämän liikkeen aikaansaavat pienet dyneiini- ja myosiinimolekyylien aggregaatit, jotka toimivat kuvan 1 mukaisesti. 1,13, käyttämällä ATP-energiaa.

Nopea aksonikuljetus voivat myös osallistua patologisiin prosesseihin. Jotkut neurotrooppiset virukset (esimerkiksi herpes- tai poliovirukset) tulevat aksoniin reuna-alueella ja siirtyvät retrogradisen kuljetuksen kautta neuronikehoon, jossa ne lisääntyvät ja aiheuttavat myrkyllisiä vaikutuksia. Tetanustoksiini- proteiini, jota tuottavat bakteerit, jotka tulevat kehoon, kun iho on vaurioitunut, vangitaan hermopäätteisiin ja kuljetetaan hermosoluihin, missä se aiheuttaa tyypillisiä lihaskouristuksia.

Tiedossa on tapauksia, joissa on myrkyllisiä vaikutuksia itse aksonien kuljetukseen, esimerkiksi altistuminen teolliselle liuottimelle akryyliamidille. Lisäksi uskotaan, että vitamiinin puutteen patogeneesi " ota se"Ja alkoholinen polyneuropatia sisältää nopean aksonikuljetuksen häiriö.

Riisi. 1.13. Ei-lihasmyosiinikompleksi Tietyssä suunnassa se voi sitoutua eri polarisaatioiden aktiinifilamentteihin ja ATP:n energiaa käyttämällä syrjäyttää niitä suhteessa toisiinsa

sitä paitsi nopea aksonikuljetus esiintyy solussa ja on melko voimakasta hidas aksonikuljetus. Tubuliini liikkuu aksonia pitkin nopeudella noin 1 mm/vrk ja aktiini nopeammin, jopa 5 mm/vrk. Muut proteiinit kulkeutuvat näiden sytoskeletaalisten komponenttien mukana; esimerkiksi entsyymit näyttävät liittyvän aktiiniin tai tubuliiniin. Tubuliinin ja aktiinin liikenopeudet ovat suunnilleen yhdenmukaisia ​​aiemmin kuvatulle mekanismille löydetyn kasvunopeuden kanssa, kun molekyylit liitetään mikrotubuluksen tai mikrofilamentin aktiiviseen päähän. Siksi tämä mekanismi voi olla hitaan aksonikuljetuksen taustalla. Hitaan aksonin kuljetuksen nopeus vastaa myös suunnilleen aksonin kasvunopeutta, mikä ilmeisesti osoittaa rajoituksia, joita sytoskeleton rakenne asettaa toiselle prosessille.

Tämän osan lopuksi on syytä korostaa, että solut eivät suinkaan ole staattisia rakenteita, kuten ne näkyvät esimerkiksi elektronimikroskooppisissa valokuvissa. Plasmakalvo ja erityisesti organellit ovat jatkuvassa nopeassa liikkeessä ja jatkuvassa uudelleenjärjestelyssä; siksi ne pystyvät toimimaan. Lisäksi nämä eivät ole yksinkertaisia ​​kammioita, joissa kemialliset reaktiot tapahtuvat, vaan erittäin organisoituneita kalvojen ja kuitujen konglomeraatteja, joissa reaktiot tapahtuvat optimaalisesti järjestetyssä järjestyksessä.

Keskushermoston fysiologian kannalta erityisen kiinnostava on solunsisäinen kuljetus, tiedon ja signaalien siirto hermosolun aksonissa. Hermosolun aksonin halkaisija on vain muutama mikronia. Samalla aksonin pituus saavuttaa joissakin tapauksissa 1 m. Miten varmistetaan tasainen ja suuri kuljetusnopeus pitkin aksonia?

Tätä tarkoitusta varten käytetään erityistä aksonin kuljetusmekanismia, joka on jaettu nopea ja hidas.

Ensinnäkin on pidettävä mielessä, että nopea kuljetusmekanismi on anterogradinen, eli suunnattu solurungosta aksoniin.

Toiseksi nopean aksonaalisen kuljetuksen pääasiallinen "väline" ovat rakkulat (vesikkelit) ja jotkin solun rakenteelliset muodostelmat (esimerkiksi mitokondriot), jotka sisältävät kuljetukseen tarkoitettuja aineita. Tällaiset hiukkaset tekevät lyhyitä, nopeita liikkeitä, mikä vastaa noin 5 µm s(-1). Nopea aksonikuljetus vaatii merkittävän ATP-energian pitoisuuden.

Kolmanneksi hidas aksonaalinen kuljetus siirtää yksittäisiä sytoskeletaalisia elementtejä: tubuliinia ja aktiinia. Esimerkiksi tubuliini sytoskeleton elementtinä liikkuu aksonia pitkin noin 1 mm päivässä (-1). Hitaan aksonin kuljetusnopeus on suunnilleen sama kuin aksonin kasvun nopeus.

Solukalvoon kohdistuvien vaikutusten säätelyprosessit ovat tärkeitä keskushermoston fysiologian ymmärtämisen kannalta. Tällaisen säätelyn päämekanismi on kalvopotentiaalin muutos. Muutokset kalvopotentiaalissa johtuvat naapurisolujen vaikutuksesta tai solunulkoisen ionipitoisuuden muutoksista.

Merkittävin kalvopotentiaalin säätelijä on solunulkoinen aine vuorovaikutuksessa plasmakalvon spesifisten reseptorien kanssa. Nämä solunulkoiset aineet sisältävät synaptisia välittäjiä, jotka välittävät tietoa hermosolujen välillä.

Synaptiset lähettimet ovat pieniä molekyylejä, jotka vapautuvat hermopäätteistä synapsissa. Kun ne saavuttavat toisen solun plasmakalvon, ne laukaisevat sähköisiä signaaleja tai muita säätelymekanismeja (kuva 6).

Riisi. 6. Kaavio välittäjien vapautumisesta ja synapsissa tapahtuvista prosesseista

Lisäksi solunulkotilassa liikkuvat vapaasti yksittäiset kemialliset aineet (histamiini, prostaglandiinit), jotka tuhoutuvat nopeasti, mutta joilla on paikallinen vaikutus: ne aiheuttavat lyhytaikaista sileälihassolujen supistumista, lisäävät verisuonten endoteelin läpäisevyyttä, aiheuttavat kutinan tunne jne. Tietyt kemialliset aineet edistävät hermokasvutekijöitä. Erityisesti sympaattisten hermosolujen kasvuun ja selviytymiseen.

Itse asiassa kehossa on kaksi tiedonsiirtojärjestelmää: hermostunut ja hormonaalinen (katso lisätietoja kohdasta 2).