Axonální a dendritický transport. Axonový a axonální transport (rychlý a pomalý, anterográdní a retrográdní)

Vlákna skupiny A alfa

(průměr -13-22 mikronů, rychlost - 60-120 m/s, trvání AP - 0,4-0,5 ms)

1). eferentní vlákna, která vedou

excitace do kosterních svalů z alfa motorických neuronů

2) aferentní vlákna, která vedou vzruch ze svalových receptorů do centrálního nervového systému

Skupina A beta vlákna

(průměr – 8-13-µm, rychlost – 40-70 m/s, trvání AP – 0,4-0,6 ms)

1. Vedení aferentních vláken

excitace z dotykových receptorů a šlachových receptorů v centrálním nervovém systému

Gama vlákna skupiny A

(průměr – 4-8 mikronů, rychlost – 15-40 m/s, doba trvání AP – 0,5-0,7 ms)

1) eferentní vlákna do svalových vřetének z gama motorických neuronů

2). aferentní vlákna, která vedou

excitace z dotykových a tlakových receptorů v centrálním nervovém systému

Vlákna skupiny B

(průměr - 1-3 mikrony, rychlost -3-14 m/s, trvání AP - 1,2 ms)

Jedná se o pregangliová vlákna autonomního nervového systému

Vlákna skupiny C

(průměr - 0,5-1,0 µm, rychlost -0,5-2,0 m/s, trvání AP - 2,0 ms)

1. postgangliová vlákna ANS

2. aferentní vlákna, která vedou vzruch z receptorů bolesti, tlaku a tepla do centrálního nervového systému

Transport Axonu. Rychlý transport axonů. Pomalý transport axonů.

Transport axonu je pohyb látek podél axonu. Proteiny syntetizované v těle buňky, synaptické mediátorové látky a nízkomolekulární sloučeniny se pohybují podél axonu spolu s buněčnými organelami, zejména mitochondriemi. U většiny látek a organel byl zjištěn i transport opačným směrem. Viry a toxiny mohou vstoupit do axonu na jeho okraji a pohybovat se po něm. Transport axonů je aktivní proces. Rozlišovat

rychlý axonální transport a pomalý axonální transport.

Pomalý transport axonů je transport velkých molekul, v tomto případě zřejmě samotný transportní mechanismus není pomalejší, ale transportované látky čas od času vstupují do buněčných kompartmentů, které se na transportu nepodílejí. Mitochondrie se tedy někdy pohybují rychlostí rychlého transportu, pak se zastaví nebo změní směr pohybu, což vede k pomalému transportu.

Rychlost rychlého axonálního transportu je 410 mm/den. Tato rychlost se nachází ve všech neuronech teplokrevných živočichů, bez ohledu na typ přenášených molekul.

V mnoha případech závisí transport organel v buňce na mikrotubulech.Mikrotubuly v axonu se vyznačují relativní stabilitou ve srovnání s jinými buňkami. K tomu pravděpodobně dochází kvůli vysokému obsahu MAP, které jsou schopny stabilizovat mikrotubuly. To je navíc usnadněno tvorbou svazků mikrotubulů pomocí různých asociovaných proteinů.

Existují dva hlavní typy transportu: přímý (anterográdní) - z těla buňky podél procesů na jejich periferii a zpětný (retrográdní) - podél neuronových procesů do těla buňky

V neuronu, stejně jako v jiných buňkách těla, neustále probíhají procesy rozpadu molekul, organel a dalších buněčných složek. Je třeba je neustále aktualizovat. Neuroplazmatický transport je důležitý pro zajištění elektrických a neelektrických funkcí neuronu, pro zajištění zpětné vazby mezi procesy a tělem neuronu. Při poškození nervů je nutná regenerace poškozených oblastí a obnova inervace orgánů.

Různé látky jsou transportovány podél neuronových procesů různou rychlostí, různými směry a pomocí různých transportních mechanismů. Existují dva hlavní typy transportu: přímý (anterográdní) – z těla buňky podél procesů na jejich periferii a zpětný (retrográdní) – podél neuronových procesů do těla buňky (tabulka 1).

Na realizaci transportních procesů v neuronu se podílí pět skupin „motorických“ proteinů, úzce spojených s cytoskeletální sítí. Zahrnují proteiny, jako jsou kinesiny, deneiny a myosiny.

Na realizaci transportních procesů v neuronu se podílí pět skupin tzv. neuronů. „motorové“ molekuly (obr. xx).

Mechanismy axonálního a dendritického transportu

Přímý axonální transport je prováděn motorickými molekulami spojenými s cytoskeletálním systémem a plazmatickou membránou. Motorická část molekul kinesinu nebo deneinu se váže na mikrotubul a jeho ocasní část se váže na transportovaný materiál, na axonální membránu nebo na sousední cytoskeletální elementy. Na zajištění transportu podél procesů se podílí i řada pomocných proteinů (adaptérů) spojených s kinesinem či deneinem. Všechny procesy vyžadují značnou spotřebu energie.

Reverzní (retrográdní) doprava.

V axonech je hlavním mechanismem zpětného transportu systém motorických proteinů deneinu a myosinu. Morfologický substrát tohoto transportu je: v axonu - multivezikulární tělíska a signalizační endozomy, v dendritech - multivezikulární a multilamelární tělíska.

V dendritech je zpětný transport prováděn molekulárními komplexy nejen deneinu, ale také kinesinu. Je to dáno tím, že (jak již bylo zmíněno dříve) v proximálních oblastech dendritů jsou mikrotubuly orientovány ve vzájemně opačných směrech a pouze kinesinové komplexy provádějí transport molekul a organel na „+“ konec mikrotubulů. Stejně jako u přímého transportu jsou různé složky a látky transportovány retrográdně v různých neuronech různou rychlostí a pravděpodobně různými způsoby.

Hladké endoplazmatické retikulum hraje hlavní roli v transportních procesech v neuronu. Bylo prokázáno, že souvislá rozvětvená síť cisteren hladkého retikula se táhne po celé délce neuronových výběžků. Koncové větve této sítě pronikají do presynaptických oblastí synapsí, kde se z nich oddělují synaptické váčky. Právě přes jeho nádrže se rychle přepravuje mnoho mediátorů a neuromodulátorů, neurosekretů, enzymů jejich syntézy a rozkladu, iontů vápníku a dalších složek axotoku. Molekulární mechanismy tohoto typu transportu nejsou dosud jasné.

|
axon transport online, axon transport Minsk
Transport Axonu je pohyb různých biologických materiálů podél axonu nervové buňky.

Axonální procesy neuronů jsou zodpovědné za přenos akčního potenciálu z těla neuronu do synapse. Axon je také dráha, po které jsou mezi tělem neuronu a synapsí transportovány potřebné biologické materiály, které jsou nezbytné pro fungování nervové buňky. Membránové organely (mitochondrie), různé vezikuly, signální molekuly, růstové faktory, proteinové komplexy, cytoskeletální složky a dokonce i Na+ a K+ kanály jsou transportovány podél axonu z oblasti syntézy v těle neuronu. Konečnými cíli tohoto transportu jsou určité oblasti axonu a synaptického plátu. naopak neurotrofní signály jsou transportovány z oblasti synapse do těla buňky. To funguje jako zpětná vazba, hlásící stav inervace cíle.

Délka axonu periferního nervového systému člověka může přesáhnout 1 m, u velkých zvířat může být delší. Tloušťka velkého lidského motorického neuronu je 15 mikronů, což při délce 1 m dává objem ~0,2 mm³, což je téměř 10 000krát větší objem než jaterní buňka. To činí neurony závislými na účinném a koordinovaném fyzickém transportu látek a organel podél axonů.

Délky a průměry axonů, stejně jako množství po nich dopravovaného materiálu, jistě naznačují možnost poruch a chyb v transportním systému. Mnoho neurodegenerativních onemocnění přímo souvisí s narušením fungování tohoto systému.

1 Hlavní rysy axonového transportního systému
2 Klasifikace transportu axonů
3 Viz také
4 Literatura

Hlavní rysy axonového transportního systému

Jednoduše řečeno, transport axonů lze reprezentovat jako systém skládající se z několika prvků. zahrnuje náklad, motorové proteiny, které provádějí transport, cytoskeletální vlákna nebo „kolejnice“, po kterých se mohou „motory“ pohybovat. Potřebné jsou také linkerové proteiny, které spojují motorické proteiny s jejich nákladem nebo jinými buněčnými strukturami, a pomocné molekuly, které spouštějí a regulují transport.

Klasifikace transportu axonů

Cytoskeletální proteiny jsou dodávány z těla buňky a pohybují se podél axonu rychlostí 1 až 5 mm za den. Jedná se o pomalý axonální transport (jemu podobný se vyskytuje i v dendritech). Mnoho enzymů a jiných cytosolických proteinů je také transportováno pomocí tohoto typu transportu.

Necytosolické materiály, které jsou potřebné na synapsi, jako jsou vylučované proteiny a molekuly vázané na membránu, se pohybují podél axonu mnohem vyšší rychlostí. Tyto látky jsou transportovány z místa jejich syntézy, endoplazmatického retikula, do Golgiho aparátu, který se často nachází na bázi axonu. Tyto molekuly, zabalené v membránových vezikulách, jsou pak transportovány po kolejnicích mikrotubulů rychlým axonálním transportem rychlostí až 400 mm za den. Po axonu jsou tedy transportovány mitochondrie, různé proteiny včetně neuropeptidů (neurotransmitery peptidové povahy) a nepeptidové neurotransmitery.

Transport materiálů z těla neuronu do synapse se nazývá anterográdní a v opačném směru - retrográdní.

Transport podél axonu na velké vzdálenosti probíhá za účasti mikrotubulů. Mikrotubuly v axonu mají vlastní polaritu a jsou orientovány rychle rostoucím (plus-) koncem směrem k synapsi a pomalu rostoucím (mínus-) koncem směrem k tělu neuronu. Axonové transportní motorické proteiny patří do superrodin kinesinů a dyneinů.

Kinesiny jsou primárně plus-terminální motorické proteiny, které transportují náklad, jako jsou prekurzory synaptických vezikul a membránové organely. Tento transport jde směrem k synapsi (anterográdní). Cytoplazmatické dyneiny jsou minus-terminální motorické proteiny, které transportují neurotrofické signály, endozomy a další náklad retrográdní do těla neuronů. Retrográdní transport neprovádějí výhradně dyneiny: bylo nalezeno několik kinesinů, které se pohybují retrográdním směrem.

viz také

Wallerovská degenerace
Kinesin
Dineen
DISK1

Literatura

Duncan J.E., Goldstein L.S. Genetika axonálního transportu a poruch axonálního transportu. // PLoS Genet. 29. září 2006;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Histologie: Nervová tkáň

Neurony (Šedá hmota)	Perikarion Axon (Axon pahorek, Axon terminál, Axoplasma, Axolemma, Neurofilamenta) Růstový kužel Wallerova degenerace Dendrit (látka Nissl, dendritický trn, apikální dendrit, bazální dendrit) Dendritická plasticita Dendritický akční potenciál Typy: Bipolární neurony Unipolární neurony Pseudo-unipolární neurony Multipolární neurony Pyramidový neuron Hvězdný neuron Purkyňova buňka Granulovaná buňka Interneuron Renshawova buňka

Aferentní nerv/ Senzorický neuron	GSA GVA SSA SVA Nervová vlákna (svalová vřeténka (Ia), šlachové vřeténka (Ib), vlákna II nebo Aβ, vlákna III nebo Aδ, vlákna IV nebo C)

Eferentní nerv/ Motorický neuron	GSE GVE SVE Horní motorický neuron Dolní motorický neuron (α motorické neurony, γ motorické neurony)

Synapse	Chemická synapse Neuromuskulární synapse Ephaps (Elektrická synapse) Neuropile Synaptický váček

Dotykový receptor	Meissnerovo tělísko Merkelovo tělísko Paciniho tělísko Ruffiniho tělísko Neuromuskulární vřeténka Volné nervové zakončení Čichový neuron Fotoreceptorové buňky Vlasové buňky Chuťový pohárek

neuroglie	Astrocyty (radiální glie) Oligodendrocyty Ependymální buňky (Tanycyty) Mikroglie

Myelin (Bílá hmota)	CNS: Oligodendrocyty PNS: Schwannovy buňky (Neurolema · Ranvierův uzel/internodální segment · Myelinový zářez)

Pojivová tkáň	Epineurium Perineurium Endoneurium Svazky nervových vláken Meningy: dura mater, arachnoidální membrána, pia mater

axonový transport Minsk, axonový transport online, axonový transport Ternopil, axonový transport

Informace o dopravě Axon O

6. Transport v buněčných vezikulách.
7. Transport tvorbou a destrukcí organel. Mikrovlákna.

10. Regulace buněčných funkcí. Regulační účinky na buněčnou membránu. Membránový potenciál.
11. Extracelulární regulační látky. Synaptické mediátory. Lokální chemické látky (histamin, růstový faktor, hormony, antigeny).
12. Intracelulární komunikace za účasti druhých poslů. Vápník.
13. Cyklický adenosinmonofosfát, cAMP. cAMP v regulaci funkce buněk.
14. Inositol fosfát "IF3". Inositoltrifosfát. diacylglycerol.

Intracelulární transportní procesy lze nejzřetelněji demonstrovat na axonu nervové buňky. Transport Axonu je zde podrobně diskutován pro ilustraci událostí, které pravděpodobně nastanou podobným způsobem ve většině buněk. Axon o průměru pouhých pár mikronů může dosáhnout délky jednoho metru i více a pohyb proteinů difúzí z jádra na distální konec axonu by trval roky. Již dlouho je známo, že když kterákoli část axonu podstoupí konstrikci, část axonu umístěná více proximálně se roztáhne. Vypadá to, jako by odstředivé proudění bylo v axonu zablokováno. Takový tok rychlého axonálního transportu lze demonstrovat pohybem radioaktivních markerů, jako v experimentu znázorněném na Obr. 1.14. Radioaktivně značený leucin byl injikován do dorzálního kořenového ganglionu a poté byla měřena radioaktivita v sedacím nervu ve vzdálenosti 166 mm od těl neuronových buněk od 2. do 10. hodiny. Během 10 hodin se vrchol radioaktivity v místě vpichu mírně změnil. Ale vlna radioaktivity se šířila podél axonu konstantní rychlostí asi 34 mm za 2 hodiny, neboli 410 mm/den. Bylo prokázáno, že ve všech neuronech homeotermních živočichů probíhá rychlý axonální transport stejnou rychlostí a nejsou pozorovány žádné znatelné rozdíly mezi tenkými, nemyelinizovanými vlákny a nejtlustšími axony, stejně jako mezi motorickými a senzorickými vlákny. Typ radioaktivního markeru také neovlivňuje vysoká rychlost transportu axonů; markery mohou být různé radioaktivní molekuly, jako jsou různé aminokyseliny obsažené v proteinech těla neuronů. Pokud analyzujeme periferní část nervu, abychom určili povahu nosičů zde transportované radioaktivity, pak se takové nosiče nacházejí především v proteinové frakci, ale také ve složení mediátorů a volných aminokyselin. S vědomím, že vlastnosti těchto látek jsou různé a velikosti jejich molekul jsou obzvláště odlišné, můžeme vysvětlit konstantní rychlost transportu pouze tím, co je společné pro všechny z nich. transportní mechanismus.

Rýže. 1.14. Experiment demonstrující rychlý axonální transport v senzorických vláknech kočičího ischiatického nervu. Tritiem značený leucin je injikován do dorzálního kořenového ganglia a radioaktivita v gangliích a senzorických vláknech se měří 2, 4, 6, 8 a 10 hodin po injekci (spodní panel). Osa x ukazuje vzdálenost od ganglionu k úsekům sedacího nervu, kde se provádí měření. Na svislé ose pouze pro horní a dolní křivku je radioaktivita (pulzy/min) vynesena na logaritmické stupnici. „Vlna“ zvýšené radioaktivity (šipky) se pohybuje rychlostí 410 mm/den (podél)

Výše popsaný rychlý transport axonu je anterográdní, tedy směřující pryč od těla buňky. Bylo prokázáno, že některé látky se z periferie do těla buňky přesouvají pomocí retrográdního transportu. Například acetylcholinesteráza je v tomto směru transportována rychlostí 2krát nižší, než je rychlost rychlého axonálního transportu. Marker často používaný v neuroanatomii, křenová peroxidáza, se také pohybuje retrográdním transportem. Retrográdní transport pravděpodobně hraje důležitou roli v regulaci syntézy proteinů v těle buňky. Několik dní po rozříznutí axonu je v těle buňky pozorována chromatolýza, což ukazuje na narušení syntézy proteinů. Doba potřebná pro chromatolýzu koreluje s dobou trvání retrográdního transportu z místa transekce axonů do těla buňky. Tento výsledek také naznačuje vysvětlení této poruchy: přenos z periferie „signální látky“, která reguluje syntézu proteinů, je narušen.

Je zřejmé, že hlavní dopravní prostředky„k rychlému axonálnímu transportu se používají vezikuly (vezikuly) a organely, jako jsou mitochondrie, obsahující látky, které je třeba transportovat. Pohyb největších vezikul nebo mitochondrií lze pozorovat pomocí mikroskopu in vivo. Takové částice dělají krátké, rychlé pohyby jedním směrem, zastaví se, často se pohybují mírně dozadu nebo do strany, znovu se zastaví a pak trhnou v hlavním směru. 410 mm/den odpovídá průměrné rychlosti anterográdního pohybu přibližně 5 μm/s; rychlost každého jednotlivého pohybu by tedy měla být mnohem vyšší, a pokud vezmeme v úvahu velikost organel, filament a mikrotubulů, pak jsou tyto pohyby opravdu velmi rychlé. Rychlý axonální transport vyžaduje významnou koncentraci ATP. Jedy, jako je kolchicin, který ničí mikrotubuly, také blokují rychlý axonální transport. Z toho vyplývá, že v uvažovaném transportním procesu se vezikuly a organely pohybují po mikrotubulech a aktinových vláknech; tento pohyb zajišťují malé agregáty molekul dyneinu a myosinu působící, jak je znázorněno na Obr. 1,13, za použití energie ATP.

Rychlý transport axonů může se také účastnit patologických procesů. Některé neurotropní viry (například herpes nebo polioviry) pronikají periferně do axonu a pomocí retrográdního transportu se pohybují do těla neuronu, kde se množí a uplatňují svůj toxický účinek. Tetanový toxin- protein produkovaný bakteriemi, které se dostanou do těla při poškození kůže, je zachycen nervovými zakončeními a transportován do těla neuronu, kde způsobuje charakteristické svalové křeče.

Jsou známy případy toxických účinků na samotný transport axonů, například expozice průmyslovému rozpouštědlu akrylamidu. Kromě toho se má za to, že patogeneze nedostatku vitamínů " vzít to" A alkoholická polyneuropatie zahrnuje narušení rychlého transportu axonů.

Rýže. 1.13. Nesvalový myosinový komplex při určité orientaci se může vázat na aktinová vlákna různé polarity a pomocí energie ATP je vzájemně přemísťovat

kromě rychlý transport axonu existuje v buňce a je poměrně intenzivní pomalý transport axonu. Tubulin se pohybuje podél axonu rychlostí asi 1 mm/den a aktin se pohybuje rychleji, až 5 mm/den. S těmito cytoskeletálními složkami migrují další proteiny; například se zdá, že enzymy jsou spojeny s aktinem nebo tubulinem. Rychlosti pohybu tubulinu a aktinu jsou přibližně konzistentní s rychlostí růstu zjištěnou pro mechanismus popsaný dříve, když jsou molekuly začleněny do aktivního konce mikrotubulu nebo mikrofilamentu. Proto tento mechanismus může být základem pomalého axonálního transportu. Rychlost pomalého axonálního transportu také přibližně odpovídá rychlosti růstu axonu, což zjevně ukazuje na omezení uložená strukturou cytoskeletu na druhý proces.

Na závěr této části je třeba zdůraznit, že buňky nejsou v žádném případě statické struktury, jak se jeví například na fotografiích z elektronového mikroskopu. Plazmatická membrána a zejména organely jsou v neustálém rychlém pohybu a neustálé restrukturalizaci; proto jsou schopni fungovat. Dále to nejsou jednoduché komory, ve kterých probíhají chemické reakce, ale vysoce organizované konglomeráty membrán a vláken, ve kterých reakce probíhají v optimálně organizovaném pořadí.

Zvláště zajímavý je z hlediska fyziologie centrálního nervového systému proces intracelulárního transportu, přenosu informací a signálů v axonu nervové buňky. Průměr axonu nervové buňky je jen několik mikronů. Délka axonu přitom v některých případech dosahuje 1 m. Jak je zajištěna stálá a vysoká rychlost transportu po axonu?

K tomuto účelu se používá speciální axonový transportní mechanismus, který se dělí na rychle a pomalu.

Za prvé je třeba mít na paměti, že rychlý transportní mechanismus je anterográdní, tj. směřující z těla buňky do axonu.

Za druhé, hlavním „vozidlem“ pro rychlý axonální transport jsou vezikuly (vezikuly) a některé strukturní útvary buňky (například mitochondrie), které obsahují látky určené k transportu. Takové částice provádějí krátké, rychlé pohyby, což odpovídá přibližně 5 µm s(-1). Rychlý axonální transport vyžaduje významnou koncentraci energie ATP.

Za třetí, pomalý axonální transport posouvá jednotlivé cytoskeletální elementy: tubulin a aktin. Například tubulin, jako prvek cytoskeletu, se pohybuje podél axonu rychlostí asi 1 mm za den(-1). Rychlost pomalého axonálního transportu je přibližně stejná jako rychlost růstu axonu.

Procesy regulace účinků na buněčnou membránu jsou důležité pro pochopení fyziologie centrálního nervového systému. Hlavním mechanismem takové regulace je změna membránového potenciálu. Změny membránového potenciálu jsou způsobeny vlivem sousedních buněk nebo změnou koncentrace extracelulárních iontů.

Nejvýznamnějším regulátorem membránového potenciálu je extracelulární látka v interakci se specifickými receptory na plazmatické membráně. Mezi tyto extracelulární látky patří synaptické mediátory, které přenášejí informace mezi nervovými buňkami.

Synaptické vysílače jsou malé molekuly uvolňované z nervových zakončení na synapsi. Když se dostanou na plazmatickou membránu jiné buňky, spustí elektrické signály nebo jiné regulační mechanismy (obr. 6).

Rýže. 6. Schéma uvolňování mediátorů a procesů probíhajících v synapsi

V extracelulárním prostoru se navíc volně pohybují jednotlivé chemické látky (histamin, prostaglandin), které se rychle ničí, ale působí lokálně: způsobují krátkodobou kontrakci buněk hladkého svalstva, zvyšují permeabilitu cévního endotelu, způsobují tzv. pocit svědění atd. Některé chemické látky podporují nervové růstové faktory. Zejména pro růst a přežití sympatických neuronů.