النقل المحوري والشجيري. النقل المحوري والمحواري (سريع وبطيء، تقدمي ورجعي)

ألياف المجموعة أ ألفا

(القطر -13-22 ميكرون، السرعة - 60-120 م/ث، مدة AP - 0.4-0.5 مللي ثانية)

1). الألياف الصادرة التي تجري

إثارة العضلات الهيكلية من الخلايا العصبية الحركية ألفا

2) ألياف واردة تقوم بالإثارة من مستقبلات العضلات إلى الجهاز العصبي المركزي

ألياف بيتا المجموعة أ

(القطر – 8-13 ميكرومتر، السرعة – 40-70 م/ث، مدة AP – 0.4-0.6 مللي ثانية)

1. إجراء الألياف الواردة

الإثارة من مستقبلات اللمس ومستقبلات الأوتار في الجهاز العصبي المركزي

ألياف جاما المجموعة أ

(القطر – 4-8 ميكرون، السرعة – 15-40 م/ث، مدة AP – 0.5-0.7 مللي ثانية)

1) الألياف الصادرة إلى مغزل العضلات من الخلايا العصبية الحركية غاما

2). الألياف الواردة التي تجري

الإثارة من مستقبلات اللمس والضغط في الجهاز العصبي المركزي

ألياف المجموعة ب

(القطر - 1-3 ميكرون، السرعة -3-14 م/ث، مدة AP - 1.2 مللي ثانية)

هذه هي ألياف ما قبل العقدة للجهاز العصبي اللاإرادي

ألياف المجموعة ج

(القطر - 0.5-1.0 ميكرومتر، السرعة -0.5-2.0 م/ث، مدة AP - 2.0 مللي ثانية)

1. ألياف ما بعد العقدية من ANS

2. ألياف واردة تقوم بالإثارة من مستقبلات الألم والضغط والحرارة إلى الجهاز العصبي المركزي

نقل اكسون. نقل محور عصبي سريع. النقل المحوري البطيء.

نقل المحور العصبي هو حركة المواد على طول محور عصبي. تتحرك البروتينات التي يتم تصنيعها في جسم الخلية والمواد الوسيطة المشبكية والمركبات ذات الوزن الجزيئي المنخفض على طول المحور العصبي جنبًا إلى جنب مع العضيات الخلوية، وخاصة الميتوكوندريا. بالنسبة لمعظم المواد والعضيات، تم أيضًا اكتشاف النقل في الاتجاه المعاكس. يمكن للفيروسات والسموم أن تدخل المحور العصبي من محيطه وتنتقل عبره. نقل محور عصبي هو عملية نشطة. يميز

النقل المحوري السريع والنقل المحوري البطيء.

النقل المحوري البطيء هو نقل الجزيئات الكبيرة، وفي هذه الحالة، على ما يبدو، آلية النقل نفسها ليست أبطأ، ولكن المواد المنقولة من وقت لآخر تدخل الأجزاء الخلوية التي لا تشارك في النقل. وهكذا فإن الميتوكوندريا تتحرك أحيانا بسرعة النقل السريع، ثم تتوقف أو تغير اتجاه حركتها، مما يؤدي إلى بطء النقل.

معدل النقل المحوري السريع هو 410 ملم / يوم. وهذا المعدل موجود في جميع الخلايا العصبية للحيوانات ذوات الدم الحار، بغض النظر عن نوع الجزيئات المنقولة.

في كثير من الحالات، يعتمد نقل العضيات في الخلية على الأنابيب الدقيقة، وتتميز الأنابيب الدقيقة الموجودة في المحور العصبي بالثبات النسبي مقارنة بالخلايا الأخرى. ربما يحدث هذا بسبب المحتوى العالي من MAP، القادر على تثبيت الأنابيب الدقيقة. بالإضافة إلى ذلك، يتم تسهيل ذلك من خلال تكوين حزم الأنابيب الدقيقة بمساعدة البروتينات المرتبطة المختلفة.

هناك نوعان رئيسيان من وسائل النقل: المباشر (التقدمي) - من جسم الخلية على طول العمليات إلى محيطها والعكس (الرجعي) - على طول العمليات العصبية إلى جسم الخلية

في الخلية العصبية، كما هو الحال في خلايا الجسم الأخرى، تحدث باستمرار عمليات تفكك الجزيئات والعضيات ومكونات الخلية الأخرى. يجب تحديثها باستمرار. يعد النقل البلازمي العصبي مهمًا لضمان الوظائف الكهربائية وغير الكهربائية للخلية العصبية، ولتوفير التغذية الراجعة بين العمليات وجسم الخلية العصبية. عند تلف الأعصاب، من الضروري تجديد المناطق المتضررة واستعادة تعصيب الأعضاء.

يتم نقل المواد المختلفة عبر العمليات العصبية بسرعات مختلفة وفي اتجاهات مختلفة وباستخدام آليات نقل مختلفة. هناك نوعان رئيسيان من وسائل النقل: النقل المباشر (التقدمي) - من جسم الخلية على طول العمليات إلى محيطها والعكس (الرجعي) - على طول عمليات الخلايا العصبية إلى جسم الخلية (الجدول 1).

تشارك خمس مجموعات من البروتينات "الحركية"، المرتبطة ارتباطًا وثيقًا بالشبكة الهيكلية الخلوية، في تنفيذ عمليات النقل في الخلية العصبية. وهي تشمل البروتينات مثل كينيسين، دينين وميوسين.

تشارك خمس مجموعات مما يسمى بالخلايا العصبية في تنفيذ عمليات النقل في الخلية العصبية. الجزيئات "المحرك" (الشكل xx).

آليات النقل المحوري والشجيري

يتم النقل المحوري المباشر بواسطة الجزيئات الحركية المرتبطة بالجهاز الهيكلي الخلوي وغشاء البلازما. يرتبط الجزء الحركي من جزيئات كينيسين أو دينين بالأنيبيبات الدقيقة، ويرتبط جزء ذيله بالمادة المنقولة، أو بالغشاء المحوري، أو بالعناصر الهيكلية الخلوية المجاورة. ويشارك أيضًا عدد من البروتينات المساعدة (المحولات) المرتبطة بالكينيسين أو الدينين في ضمان النقل على طول العمليات. تتطلب جميع العمليات استهلاكًا كبيرًا للطاقة.

النقل العكسي (الرجعي).

في المحاور، الآلية الرئيسية للنقل العكسي هي نظام البروتينات الحركية للدينين والميوسين. الركيزة المورفولوجية لهذا النقل هي: في محور عصبي - أجسام متعددة الحويصلات وإندوسومات الإشارة، في التشعبات - أجسام متعددة الحويصلات ومتعددة الطبقات.

في التشعبات، يتم النقل العكسي بواسطة مجمعات جزيئية ليس فقط الدينين، ولكن أيضًا الكينيسين. ويرجع ذلك إلى حقيقة أنه (كما ذكرنا سابقًا) في المناطق القريبة من التشعبات، يتم توجيه الأنابيب الدقيقة في اتجاهات متعاكسة بشكل متبادل، وتقوم مجمعات كينيسين فقط بنقل الجزيئات والعضيات إلى النهاية "+" للأنابيب الدقيقة. كما هو الحال مع النقل المباشر، يتم نقل المكونات والمواد المختلفة بشكل رجعي في الخلايا العصبية المختلفة بمعدلات مختلفة، ومن المفترض بطرق مختلفة.

تلعب الشبكة الإندوبلازمية الملساء دورًا رئيسيًا في عمليات النقل في الخلية العصبية. لقد ثبت أن شبكة متفرعة مستمرة من صهاريج الشبكة الملساء تمتد على طول العمليات العصبية بأكملها. تخترق الفروع الطرفية لهذه الشبكة المناطق قبل المشبكي من المشابك العصبية، حيث يتم فصل الحويصلات المشبكية عنها. من خلال خزاناتها يتم نقل العديد من الوسطاء والمعدلات العصبية والأسرار العصبية والإنزيمات الخاصة بتركيبها وتحللها وأيونات الكالسيوم والمكونات الأخرى للمحور العصبي بسرعة. الآليات الجزيئية لهذا النوع من النقل ليست واضحة بعد.

|
نقل محور عصبي على الانترنت، نقل محور عصبي مينسك
نقل اكسونهي حركة المواد البيولوجية المختلفة على طول محور الخلية العصبية.

العمليات المحورية للخلايا العصبية هي المسؤولة عن نقل إمكانات الفعل من جسم العصبون إلى المشبك. يعد المحور العصبي أيضًا مسارًا يتم من خلاله نقل المواد البيولوجية الضرورية بين جسم العصبون والمشبك العصبي، وهو أمر ضروري لعمل الخلية العصبية. يتم نقل العضيات الغشائية (الميتوكوندريا)، والحويصلات المختلفة، وجزيئات الإشارة، وعوامل النمو، ومجمعات البروتين، ومكونات الهيكل الخلوي، وحتى قنوات Na+ وK+ على طول المحور العصبي من منطقة التوليف في جسم العصبون. الوجهات النهائية لهذا النقل هي مناطق معينة من اللوحة المحورية والمشبكية. وفي المقابل، يتم نقل الإشارات العصبية من منطقة المشبك إلى جسم الخلية. وهذا بمثابة ردود فعل، والإبلاغ عن حالة التعصيب للهدف.

يمكن أن يتجاوز طول محور الجهاز العصبي المحيطي للإنسان 1 متر، وقد يكون أطول في الحيوانات الكبيرة. يبلغ سمك الخلية العصبية الحركية البشرية الكبيرة 15 ميكرون، ويبلغ طولها 1 متر، مما يعطي حجمًا يصل إلى 0.2 مم مكعب، أي ما يقرب من 10000 مرة حجم خلية الكبد. وهذا يجعل الخلايا العصبية تعتمد على النقل المادي الفعال والمنسق للمواد والعضيات على طول المحاور.

تشير أطوال وأقطار المحاور، وكذلك كمية المواد المنقولة على طولها، بالتأكيد إلى احتمال حدوث أعطال وأخطاء في نظام النقل. ترتبط العديد من أمراض التنكس العصبي بشكل مباشر باضطرابات في عمل هذا النظام.

1 الملامح الرئيسية لنظام النقل المحوري
2 تصنيف النقل محور عصبي
3 أنظر أيضاً
4 الأدب

الملامح الرئيسية لنظام النقل محور عصبي

ببساطة، يمكن تمثيل النقل المحوري كنظام يتكون من عدة عناصر. وهي تشمل البضائع، والبروتينات الحركية التي تقوم بالنقل، وخيوط الهيكل الخلوي، أو "القضبان" التي تستطيع "المحركات" التحرك عبرها. مطلوب أيضًا بروتينات رابط تربط البروتينات الحركية بحمولتها أو الهياكل الخلوية الأخرى، والجزيئات المساعدة التي تحفز وتنظم عملية النقل.

تصنيف النقل محور عصبي

يتم تسليم البروتينات الهيكلية الخلوية من جسم الخلية، وتتحرك على طول المحور العصبي بسرعة تتراوح من 1 إلى 5 ملم يوميًا. هذا هو النقل المحوري البطيء (يوجد نقل مشابه له أيضًا في التشعبات). يتم أيضًا نقل العديد من الإنزيمات والبروتينات العصارية الخلوية الأخرى باستخدام هذا النوع من النقل.

تتحرك المواد غير العصارية الخلوية اللازمة عند المشبك، مثل البروتينات المفرزة والجزيئات المرتبطة بالغشاء، على طول المحور العصبي بسرعات أعلى بكثير. يتم نقل هذه المواد من موقع تصنيعها، الشبكة الإندوبلازمية، إلى جهاز جولجي، والذي يقع غالبًا عند قاعدة المحور العصبي. يتم بعد ذلك نقل هذه الجزيئات، المعبأة في حويصلات غشائية، على طول قضبان الأنابيب الدقيقة عن طريق النقل المحوري السريع بسرعات تصل إلى 400 ملم في اليوم. وهكذا، يتم نقل الميتوكوندريا والبروتينات المختلفة، بما في ذلك الببتيدات العصبية (النواقل العصبية ذات الطبيعة الببتيدية)، والناقلات العصبية غير الببتيدية، على طول المحور العصبي.

يُطلق على نقل المواد من جسم العصبون إلى المشبك اسم التقدمي، وفي الاتجاه المعاكس - التراجعي.

يحدث النقل على طول المحور العصبي لمسافات طويلة بمشاركة الأنابيب الدقيقة. تتمتع الأنابيب الدقيقة الموجودة في المحور العصبي بقطبية متأصلة وموجهة بحيث يكون الطرف سريع النمو (زائد) نحو المشبك العصبي، والنهاية بطيئة النمو (سالب) نحو جسم العصبون. تنتمي بروتينات محرك النقل المحوري إلى عائلات كينيسين وداينين الفائقة.

الكينسينات هي في المقام الأول بروتينات حركية زائدة طرفية تنقل البضائع مثل سلائف الحويصلة المشبكية والعضيات الغشائية. يذهب هذا النقل نحو المشبك (التقدمي). الداينين السيتوبلازمي عبارة عن بروتينات حركية ناقصة تنقل الإشارات العصبية والإندوسومات وغيرها من البضائع التي تتراجع إلى الجسم العصبي. لا يتم تنفيذ النقل الرجعي حصريًا بواسطة dyneins: فقد تم العثور على العديد من كينيسينات تتحرك في اتجاه رجعي.

أنظر أيضا

انحطاط الوالي
كينيسين
دينين
القرص1

الأدب

دنكان جي إي، غولدشتاين إل إس. وراثة النقل المحوري واضطرابات النقل المحوري. // بلوس جينيت. 2006 سبتمبر 29;2(9):e124. بلوس الجينية، بميد 17009871.

علم الأنسجة: الأنسجة العصبية

الخلايا العصبية (مسالة رمادية او غير واضحة)	بيريكاريون أكسون (أكسون هيلوك، أكسون الطرفي، أكسوبلازم، أكسولما، الخيوط العصبية) مخروط النمو انحطاط الوالي التغصنات (مادة نيسل، العمود الفقري التغصني، التشعبات القمية، التشعبات القاعدية) اللدونة التغصنية إمكانات الفعل التغصنية الأنواع: الخلايا العصبية ثنائية القطب، الخلايا العصبية أحادية القطب، الخلايا العصبية الكاذبة، الخلايا العصبية متعددة الأقطاب، الخلية العصبية الهرمية، الخلية العصبية النجمية، خلية بوركينجي، الخلية الحبيبية، العصبون الداخلي، خلية رينشو

العصب الوارد/ الخلايا العصبية الحسية	GSA GVA SSA SVA الألياف العصبية (مغزل العضلات (Ia)، مغزل الأوتار العصبية (Ib)، ألياف II أو Aβ، ألياف III أو Aδ، ألياف IV أو C)

العصب الصادر/ الخلايا العصبية الحركية	GSE GVE SVE الخلايا العصبية الحركية العلوية الخلايا العصبية الحركية السفلية (الخلايا العصبية الحركية α، الخلايا العصبية الحركية γ)

تشابك عصبى	المشبك الكيميائي المشبك العصبي العضلي Ephaps (المشبك الكهربائي) الحويصلة المشبكية العصبية

مستقبل اللمس	جسيمات مايسنر جسيمات ميركل جسيمات باتشيني جسيمات روفيني المغزل العصبي العضلي النهايات العصبية الحرة الخلايا العصبية الشمية الخلايا المستقبلة للضوء الخلايا الشعرية برعم التذوق

الدبقية العصبية	الخلايا النجمية (الدبقية الشعاعية) الخلايا الدبقية قليلة التغصن الخلايا العصبية (Tanycytes) الخلايا الدبقية الصغيرة

المايلين (المادة البيضاء)	الجهاز العصبي المركزي: الخلايا قليلة التغصن PNS: خلايا شوان (الميوما العصبية · عقدة رانفييه/الجزء الباطني · شق المايلين)

النسيج الضام	حزم الألياف العصبية السحايا: الأم الجافية، الغشاء العنكبوتي، الأم الحنون

نقل محور عصبي مينسك، نقل محور عصبي على الإنترنت، نقل محور عصبي ترنوبل، نقل محور عصبي

معلومات النقل حول أكسون

6. النقل في الحويصلات الخلوية.
7. النقل من خلال تكوين وتدمير العضيات. خيوط دقيقة.

10. تنظيم الوظائف الخلوية. التأثيرات التنظيمية على غشاء الخلية. غشاء المحتملة.
11. المواد التنظيمية خارج الخلية. وسطاء متشابك. العوامل الكيميائية المحلية (الهستامين، عامل النمو، الهرمونات، المستضدات).
12. التواصل بين الخلايا بمشاركة الرسل الثاني. الكالسيوم.
13. أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي، cAMP. cAMP في تنظيم وظيفة الخلية.
14. اينوزيتول فوسفات "IF3". إينوسيتول ثلاثي الفوسفات. ثنائي أسيل الجلسرين.

عمليات النقل داخل الخلايايمكن أن يكون أكثر وضوحا على محور الخلية العصبية. نقل اكسونتمت مناقشته هنا بالتفصيل لتوضيح الأحداث التي من المحتمل أن تحدث بطرق مماثلة في معظم الخلايا. يمكن للمحور الذي يبلغ قطره بضعة ميكرونات فقط أن يصل طوله إلى متر واحد أو أكثر، كما أن حركة البروتينات عن طريق الانتشار من النواة إلى النهاية البعيدة للمحور العصبي قد تستغرق سنوات. من المعروف منذ زمن طويل أنه عندما يتعرض أي جزء من المحور العصبي للانقباض، فإن الجزء الموجود في المحور العصبي يتوسع بشكل أقرب. يبدو كما لو أن تدفق الطرد المركزي مسدود في المحور العصبي. يمكن إثبات هذا التدفق للنقل المحوري السريع من خلال حركة العلامات المشعة، كما في التجربة الموضحة في الشكل 1. 1.14. تم حقن الليوسين المشع في العقدة الجذرية الظهرية، ثم تم قياس النشاط الإشعاعي في العصب الوركي على مسافة 166 ملم من أجسام الخلايا العصبية من الساعة الثانية إلى الساعة العاشرة. على مدى 10 ساعات، تغيرت ذروة النشاط الإشعاعي في موقع الحقن قليلاً. لكن موجة النشاط الإشعاعي انتشرت على طول المحور العصبي بسرعة ثابتة تبلغ حوالي 34 ملم في ساعتين، أو 410 ملم/يوم. لقد ثبت أنه في جميع الخلايا العصبية للحيوانات ذات الحرارة المتجانسة، يحدث النقل المحوري السريع بنفس السرعة، ولم يتم ملاحظة أي اختلافات ملحوظة بين الألياف الرقيقة غير المايلينية والمحاور الأكثر سمكًا، وكذلك بين الألياف الحركية والحسية. لا يؤثر أيضًا نوع العلامة المشعة سرعة نقل محور عصبي سريع; يمكن أن تكون العلامات عبارة عن مجموعة متنوعة من الجزيئات المشعة، مثل الأحماض الأمينية المختلفة الموجودة في بروتينات الجسم العصبي. إذا قمنا بتحليل الجزء المحيطي من العصب لتحديد طبيعة ناقلات النشاط الإشعاعي المنقول هنا، فإن هذه الناقلات توجد بشكل رئيسي في جزء البروتين، ولكن أيضًا في تكوين الوسطاء والأحماض الأمينية المجانية. ومع العلم أن خصائص هذه المواد مختلفة وأحجام جزيئاتها مختلفة بشكل خاص، يمكننا تفسير السرعة الثابتة للانتقال فقط من خلال ما هو مشترك بينها جميعًا آلية النقل.

أرز. 1.14. تجربة توضح النقل المحوري السريع في الألياف الحسية للعصب الوركي للقطط.يتم حقن الليوسين المسمى بالتريتيوم في عقدة الجذر الظهرية، ويتم قياس النشاط الإشعاعي في العقدة والألياف الحسية عند 2 و4 و6 و8 و10 ساعات بعد الحقن (اللوحة السفلية). يُظهر المحور السيني المسافة من العقدة إلى أقسام العصب الوركي حيث يتم إجراء القياس. على المحور الإحداثي فقط للمنحنيات العلوية والسفلية، يتم رسم النشاط الإشعاعي (نبضات/دقيقة) على مقياس لوغاريتمي. تتحرك "موجة" النشاط الإشعاعي المتزايد (الأسهم) بسرعة 410 ملم/يوم (على طول)

النقل المحوري السريع الموصوف أعلاه هو تقدمي، أي موجهة بعيدًا عن جسم الخلية. لقد ثبت أن بعض المواد تنتقل من محيط الخلية إلى جسم الخلية باستخدام النقل الرجعي. على سبيل المثال، يتم نقل الأسيتيل كولينستراز في هذا الاتجاه بسرعة أبطأ مرتين من سرعة النقل المحوري السريع. العلامة المستخدمة غالبًا في التشريح العصبي، بيروكسيداز الفجل الحار، تتحرك أيضًا عن طريق النقل الرجعي. ربما يلعب النقل الرجعي دورًا مهمًا في تنظيم تخليق البروتين في جسم الخلية. بعد أيام قليلة من قطع محور عصبي، لوحظ التحلل اللوني في جسم الخلية، مما يشير إلى انتهاك تخليق البروتين. يرتبط الوقت اللازم للتحلل اللوني بمدة النقل الرجعي من موقع قطع محور عصبي إلى جسم الخلية. تشير هذه النتيجة أيضًا إلى تفسير لهذا الاضطراب: يتم تعطيل انتقال "مادة الإشارة" من المحيط والتي تنظم تخليق البروتين.

ومن الواضح أن الرئيسي وسائل النقل"تستخدم في النقل المحوري السريع الحويصلات (الحويصلات) والعضيات، مثل الميتوكوندريا، التي تحتوي على مواد تحتاج إلى النقل. ويمكن ملاحظة حركة أكبر الحويصلات أو الميتوكوندريا باستخدام المجهر في الجسم الحي. تقوم هذه الجسيمات بحركات قصيرة وسريعة في اتجاه واحد، وتتوقف، وغالبًا ما تتحرك قليلًا إلى الخلف أو إلى الجانب، وتتوقف مرة أخرى، ثم تهتز في الاتجاه الرئيسي. 410 مم/يوم يتوافق مع متوسط سرعة الحركة التقدمية التي تبلغ حوالي 5 ميكرومتر/ثانية؛ ولذلك يجب أن تكون سرعة كل حركة فردية أعلى بكثير، وإذا أخذنا في الاعتبار أحجام العضيات والخيوط والأنيبيبات الدقيقة، فإن هذه الحركات سريعة جدًا بالفعل. يتطلب النقل المحوري السريع تركيزًا كبيرًا من ATP. السموم مثل الكولشيسين، الذي يعطل الأنابيب الدقيقة، يمنع أيضًا النقل المحوري السريع. ويترتب على ذلك أنه في عملية النقل التي ندرسها، تتحرك الحويصلات والعضيات على طول الأنابيب الدقيقة وخيوط الأكتين؛ يتم توفير هذه الحركة بواسطة مجاميع صغيرة من جزيئات الداينين والميوسين، والتي تعمل كما هو موضح في الشكل 1. 1.13 باستخدام طاقة ATP.

نقل محور عصبي سريعقد تشارك أيضًا في العمليات المرضية. تدخل بعض الفيروسات المؤثرة على الأعصاب (مثل فيروسات الهربس أو شلل الأطفال) إلى المحور العصبي في محيطه وتتحرك عبر النقل الرجعي إلى جسم العصبون، حيث تتكاثر وتمارس تأثيراتها السامة. سم الكزاز- بروتين تنتجه البكتيريا التي تدخل الجسم عند تلف الجلد، ويتم التقاطه عن طريق النهايات العصبية ونقله إلى الجسم العصبي، حيث يسبب تشنجات عضلية مميزة.

هناك حالات معروفة لتأثيرات سامة على نقل المحور العصبي نفسه، على سبيل المثال، التعرض لمذيب الأكريلاميد الصناعي. وبالإضافة إلى ذلك، يعتقد أن التسبب في نقص الفيتامينات " خذها" و اعتلال الأعصاب الكحولييشمل انتهاك النقل المحوري السريع.

أرز. 1.13. مجمع الميوسين غير العضليفي اتجاه معين، يمكن أن ترتبط بخيوط الأكتين ذات القطبية المختلفة، وباستخدام طاقة ATP، تزيحها بالنسبة لبعضها البعض

بجانب نقل محور عصبي سريعموجود في الخلية وهو مكثف للغاية النقل المحوري البطيء. يتحرك التوبولين على طول المحور العصبي بسرعة حوالي 1 مم/يوم، ويتحرك الأكتين بشكل أسرع، حتى 5 مم/يوم. تهاجر بروتينات أخرى مع هذه المكونات الهيكلية الخلوية؛ على سبيل المثال، يبدو أن الإنزيمات مرتبطة بالأكتين أو التوبولين. تتوافق معدلات حركة التيوبيولين والأكتين تقريبًا مع معدل النمو الموجود للآلية الموصوفة سابقًا، عندما يتم دمج الجزيئات في الطرف النشط للأنيبيب الدقيق أو الخيط الدقيق. ولذلك، فإن هذه الآلية قد تكون السبب وراء النقل المحوري البطيء. معدل النقل المحوري البطيء يتوافق أيضًا تقريبًا مع معدل نمو المحور العصبي، والذي يشير على ما يبدو إلى القيود التي يفرضها هيكل الهيكل الخلوي على العملية الثانية.

في ختام هذا القسم، يجب التأكيد على أن الخلايا ليست هياكل ثابتة بأي حال من الأحوال، كما تظهر، على سبيل المثال، في الصور المجهرية الإلكترونية. يكون الغشاء البلازمي، وخاصة العضيات، في حركة سريعة مستمرة وإعادة هيكلة مستمرة؛ ولهذا السبب هم قادرون على العمل. علاوة على ذلك، فهذه ليست غرفًا بسيطة تحدث فيها التفاعلات الكيميائية، ولكنها عبارة عن تكتلات عالية التنظيم من الأغشية والألياف التي تحدث فيها التفاعلات بتسلسل منظم على النحو الأمثل.

من الأمور ذات الأهمية الخاصة، من وجهة نظر فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي، عملية النقل داخل الخلايا ونقل المعلومات والإشارات في محور الخلية العصبية. يبلغ قطر محور الخلية العصبية بضعة ميكرونات فقط. وفي نفس الوقت يصل طول المحور في بعض الحالات إلى 1 متر، فكيف يتم ضمان سرعة انتقال ثابتة وعالية على طول المحور؟

ولهذا الغرض، يتم استخدام آلية نقل محورية خاصة، والتي تنقسم إلى السريعة والبطيئة.

أولا، ينبغي أن يوضع في الاعتبار أن آلية النقل السريع هي تقدمي، أي. موجهة من جسم الخلية إلى المحور العصبي.

ثانيا، "الوسيلة" الرئيسية للنقل المحوري السريع هي الحويصلات (الحويصلات) وبعض التكوينات الهيكلية للخلية (على سبيل المثال، الميتوكوندريا)، والتي تحتوي على مواد مخصصة للنقل. تقوم هذه الجسيمات بحركات قصيرة وسريعة، والتي تقابل حوالي 5 ميكرومتر في الثانية (-1). يتطلب النقل المحوري السريع تركيزًا كبيرًا من طاقة ATP.

ثالثًا، يقوم النقل المحوري البطيء بنقل العناصر الفردية للهيكل الخلوي: التيوبيولين والأكتين. على سبيل المثال، يتحرك التوبولين، باعتباره أحد عناصر الهيكل الخلوي، على طول المحور العصبي بسرعة حوالي 1 ملم في اليوم(-1). سرعة النقل المحوري البطيء تساوي تقريبًا سرعة نمو المحور العصبي.

تعتبر عمليات تنظيم التأثيرات على غشاء الخلية مهمة لفهم فسيولوجيا الجهاز العصبي المركزي. الآلية الرئيسية لمثل هذا التنظيم هي التغيير في إمكانات الغشاء. تحدث التغيرات في إمكانات الغشاء بسبب تأثير الخلايا المجاورة أو التغيرات في تركيز الأيونات خارج الخلية.

إن أهم منظم لإمكانات الغشاء هو المادة خارج الخلية التي تتفاعل مع مستقبلات محددة على غشاء البلازما. تشتمل هذه المواد خارج الخلية على وسطاء متشابكين ينقلون المعلومات بين الخلايا العصبية.

أجهزة الإرسال المتشابكةهي جزيئات صغيرة تنطلق من النهايات العصبية عند المشبك. وعندما تصل إلى الغشاء البلازمي لخلية أخرى، فإنها تطلق إشارات كهربائية أو آليات تنظيمية أخرى (الشكل 6).

أرز. 6. مخطط إطلاق الوسطاء والعمليات التي تحدث في المشبك

بالإضافة إلى ذلك، تتحرك العوامل الكيميائية الفردية (الهستامين، البروستاجلاندين) بحرية في الفضاء خارج الخلية، والتي يتم تدميرها بسرعة، ولكن لها تأثير محلي: فهي تسبب تقلصًا قصير المدى لخلايا العضلات الملساء، وتزيد من نفاذية بطانة الأوعية الدموية، وتسبب الإحساس بالحكة، الخ. تعمل بعض العوامل الكيميائية على تعزيز عوامل نمو الأعصاب. على وجه الخصوص، لنمو وبقاء الخلايا العصبية الودية.