Аксонный и дендритный транспорт. Аксон и аксональный транспорт (быстрый и медленный, антероградный и ретроградный)

Волокна группы А альфа

(диаметр -13-22 мкм, скорость – 60- 120 м/с, длительность ПД- 0,4-0,5 мс)

1). эфферентные волокна, проводящие

возбуждение к скелетным мышцам от альфа-мотонейронов

2) афферентные волокна, проводящие возбуждение от мышечных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А бета

(диаметр – 8-13- мкм, скорость – 40- 70 м/с, длительность ПД- 0,4 -0,6 мс)

1. Афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и сухожильных рецепторов в ЦНС

Волокна группы А гамма

(диаметр – 4-8 мкм, скорость – 15- 40 м/с, длительность ПД- 0,5 -0,7 мс)

1) эфферентные волокна к мышечным веретенам от гамма-мотонейрнов

2). афферентные волокна, проводящие

возбуждение от рецепторов прикосновения и давления в ЦНС

Волокна группы В

(диаметр – 1-3 мкм, скорость -3-14 м/с, длительность ПД- 1,2 мс)

Это – преганглионарные волокна вегетативной нервной системы

Волокна группы С

(диаметр – 0,5-1,0 мкм, скорость -0,5-2,0 м/с, длительность ПД- 2,0 мс)

1.постганглионарные волокна ВНС

2.афферентные волокна, проводящие возбуждение от рецепторов боли, давления и тепла в ЦНС

Аксонный транспорт. Быстрый аксонный транспорт. Медленный аксонный транспорт.

Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами, в частности, митохондриями. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении. Вирусы и токсинымогут проникать в аксон на его периферии и перемещаться по нему. Аксонный транспорт - активный процесс. Различают

быстрый аксонный транспорт и медленный аксонный транспорт.

Медленный аксонный транспорт - транспорт крупных молекул, в этом случае, видимо, сам транспортный механизм не является более медленным, но переносимые вещества время от времени попадают в клеточные компартаменты, не участвующие в транспорте. Так, митохондрии перемещаются иногда со скоростью быстрого транспорта, затем останавливаются или меняют направление движения, в результате получается медленный транспорт.

Скорость быстрого аксонного транспорта составляет 410 мм/день. Такая скорость обнаружена во всех нейронах теплокровных животных, независимо от вида переносимых молекул.

Во многих случаях транспорт органелл в клетке зависит от микротрубочек Микротрубочки в аксоне характеризуются относительной стабильностью по сравнению с другими клетками. Вероятно, это происходит за счет высокого содержания MAP , которые способны стабилизировать микротрубочки. Кроме того, этому способствует образование пучков микротрубочек с помощью различных ассоциированных белков.

Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки

В нейроне, как и в других клетках организма, постоянно происходят процессы распада молекул, органоидов, других компонентов клетки. Их необходимо постоянно обновлять. Нейроплазматический транспорт важен для обеспечения электрических и неэлектрических функций нейрона, для осуществления обратной связи между отростками и телом нейрона. При повреждении нервов необходима регенерация поврежденных участков и восстановление иннервации органов.

Разнообразные вещества транспортируются по отросткам нейрона с разной скоростью, в разных направлениях и с использованием разных механизмов транспорта. Выделяют два основных вида транспорта: прямой (антероградный) – от тела клетки по отросткам к их периферии и обратный (ретроградный) – по отросткам нейрона к телу клетки (табл. 1).

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп «моторных» белков, тесно связанных с цитоскелетной сетью. В их состав входят такие белки как кинезины, денеины и миозины.

В осуществлении транспортных процессов в нейроне участвуют пять групп т.н. «моторных» молекул (Рис. xx).

Механизмы аксонного и дендритного транспорта

Прямой аксональный транспорт осуществляют моторные молекулы, связанные с системой цитоскелета и плазматической мембраной. Моторная часть молекул кинезина или денеина связывается с микротрубочкой, а хвостовая ее часть – с транспортируемым материалом, с аксональной мембраной или с соседними элементами цитоскелета. В обеспечении транспорта по отросткам принимают участие и ряд вспомогательных белков (адапторов), ассоциированных с кинезином или денеином. Все процессы идут со значительной затратой энергии.

Обратный (ретроградный) транспорт.

В аксонах основным механизмом обратного транспорта является система денеиновых и миозиновых моторных белков. Морфологическим субстратом этого транспорта являются: в аксоне – мультивезикулярные тела и сигнальные эндосомы, в дендритах – мультивезикулярные и мультиламеллярные тела.

В дендритах обратный транспорт осуществляется молекулярными комплексами не только денеина, но и кинезина. Это связано с тем, что (как указывалось ранее) в проксимальных участках дендритов микротрубочки ориентированы во взаимопротивоположном направлении, а транспортировку молекул и органоидов к «+ » – концу микротрубочек осуществляют только кинезиновые комплексы. Как и в случае прямого транспорта, разные компоненты и вещества транспортируются ретроградно в разных нейронах с разной скоростью, и, по – видимому, разными способами.

Большую роль в транспортных процессах в нейроне играет гладкий эндоплазматический ретикулум. Показано, что по всей длине отростков нейрона распространяется непрерывная разветвленная сеть цистерн гладкого ретикулума. Концевые ветвления этой сети проникают в пресинаптические участки синапсов, где от них отшнуровываются синаптические пузырьки. Именно по его цистернам быстро транспортируются многие медиаторы и нейромодуляторы, нейросекреты, ферменты их синтеза и распада, ионы кальция и другие компоненты аксотока. Молекулярные механизмы этой разновидности транспорта пока не ясны.

|
аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт минск
Аксо́нный тра́нспорт - это перемещение по аксону нервной клетки различного биологического материала.

Аксональные отростки нейронов отвечают за передачу потенциала действия от тела нейрона к синапсу. Также аксон представляет собой путь, по которому осуществляется транспорт необходимых биологических материалов между телом нейрона и синапсом, необходимый для функционирования нервной клетки. По аксону из области синтеза в теле нейрона транспортируются мембранные органеллы (митохондрии), различные везикулы, сигнальные молекулы, ростовые факторы, белковые комплексы, компоненты цитоскелета и даже Na+- и K+-каналы. Конечными пунктами этого транспорта служат определенные области аксона и синаптической бляшки. свою очередь, нейротрофические сигналы транспортируются из области синапса к телу клетки. Это выполняет роль обратной связи, сообщающей о состоянии иннервации мишени.

Длина аксона периферической нервной системы человека может превышать 1 м, а может быть и больше у крупных животных. Толщина большого мотонейрона человека составляет 15 мкм, что при длине в 1 м дает объём ~0,2 мм³, а это почти в 10000 раз больше объёма клетки печени. Это делает нейроны зависимыми от эффективного и координированного физического транспорта веществ и органелл по аксонам.

Величины длин и диаметров аксонов, а также количества материала, транспортируемого по ним, безусловно, говорят о возможности возникновения сбоев и ошибок в системе транспорта. Многие нейродегенеративные заболевания непосредственно связаны с нарушениями в работе этой системы.

• 1 Основные особенности аксонной транспортной системы
• 2 Классификация аксонного транспорта
• 3 См. также
• 4 Литература

Основные особенности аксонной транспортной системы

Упрощённо аксонный транспорт можно представить как систему, состоящую из нескольких элементов. неё входят груз, белки-моторы, осуществляющие транспорт, филаменты цитоскелета, или «рельсы», вдоль которых «моторы» способны передвигаться. Также необходимы белки-линкеры, связывающие белки-моторы с их грузом или другими клеточными структурами, и вспомогательные молекулы, запускающие и регулирующие транспорт.

Классификация аксонного транспорта

Белки цитоскелета доставляются из тела клетки, двигаясь по аксону со скоростью от 1 до 5 мм в сутки. Это медленный аксонный транспорт (похожий на него транспорт имеется и в дендритах). Многие ферменты и другие белки цитозоля также переносятся при помощи этого типа транспорта.

Нецитозольные материалы, которые необходимы в синапсе, такие как секретируемые белки и мембраносвязанные молекулы, двигаются по аксону с гораздо большей скоростью. Эти вещества переносятся из места их синтеза, эндоплазматического ретикулума, к аппарату Гольджи, который часто располагается у основания аксона. Затем эти молекулы, упакованные в мембранные пузырьки, переносятся вдоль рельсов-микротрубочек путём быстрого аксонного транспорта со скоростью до 400 мм в сутки. Таким образом по аксону транспортируются митохондрии, различные белки, включая нейропептиды (нейромедиаторы пептидной природы), непептидные нейромедиаторы.

Транспорт материалов от тела нейрона к синапсу называется антероградным, а в обратном направлении - ретроградным.

Транспорт по аксону на большие расстояния происходит с участием микротрубочек. Микротрубочки в аксоне обладают присущей им полярностью и ориентированны быстрорастущим (плюс-)концом к синапсу, а медленнорастущим (минус-) - к телу нейрона. Белки-моторы аксонного транспорта принадлежат к кинезиновому и динеиновому суперсемействам.

Кинезины являются, в основном, плюс-концевыми моторными белка́ми, транспортирующими такие грузы, как предшественники синаптических везикул и мембранные органеллы. Этот транспорт идет в направлению к синапсу (антероградно). Цитоплазматические динеины - это минус-концевые моторные белки, транспортирующие нейротрофные сигналы, эндосомы и другие грузы ретроградно к телу нейрона. Ретроградный транспорт осуществляется динеинами не эксклюзивно: обнаружены несколько кинезинов, перемещающихся в ретроградном направлении.

См. также

• Валлерова дегенерация
• Кинезин
• Динеин
• DISC1

Литература

1. Duncan J.E., Goldstein L.S. The genetics of axonal transport and axonal transport disorders. // PLoS Genet. 2006 Sep 29;2(9):e124. PLoS Genetic, PMID 17009871.

Гистология: Нервная ткань Нейроны (Серое вещество) Перикарион · Аксон (Аксонный холмик, Терминаль аксона, Аксоплазма, Аксолемма, Нейрофиламенты) · Конус роста · · Валлерова дегенерация Дендрит (Вещество Ниссля, Дендритный шипик, Апикальный дендрит, Базальный дендрит) · Дендритная пластичность · Дендритный потенциал действия Типы: Биполярные нейроны · Униполярные нейроны · Псевдоуниполярные нейроны · Мультиполярные нейроны · Пирамидальный нейрон · Звёздчатый нейрон · Клетка Пуркинье · Гранулярная клетка · Интернейрон · Клетка Реншоу Афферентный нерв/ Сенсорный нейрон GSA · GVA · SSA · SVA · Нервные волокна (Мышечные веретёна (Ia), Нервно-сухожильное веретено (Ib), II или Aβ-волокна, III или Aδ-волокна, IV или C-волокна) Эфферентный нерв/ Моторный нейрон GSE · GVE · SVE · Верхний мотонейрон · Нижний мотонейрон (α мотонейроны, γ мотонейроны) Синапс Химический синапс · Нервно-мышечный синапс · Эфапс (Электрический синапс) · Нейропиль · Синаптический пузырёк Сенсорный рецептор Тельце Мейснера · Тельце Меркеля · Тельце Пачини · Тельце Руффини · Нервно-мышечное веретено · Свободное нервное окончание · Обонятельный нейрон · Фоторецепторные клетки · Волосковые клетки · Вкусовая луковица Нейроглия Астроциты (Радиальная глия) · Олигодендроциты · Клетки эпендимы (Танициты) · Микроглия Миелин (Белое вещество) ЦНС: Олигодендроциты ПНС: Шванновские клетки (Нейролемма · Перехват Ранвье/Межузловой сегмент · Насечка миелина) Соединительная ткань Эпиневрий · Периневрий · Эндоневрий · Пучки нервных волокон · Мозговые оболочки: твёрдая, паутинная, мягкая

аксонный транспорт минск, аксонный транспорт онлайн, аксонный транспорт тернополя, аксонный транспортный

Аксонный транспорт Информацию О

6. Транспорт в везикулах клетки.
7. Транспорт путем образования и разрушения органелл. Микрофиламенты.


10. Регуляция клеточных функций. Регуляторные воздействия на клеточную мембрану. Мембранный потенциал.
11. Внеклеточные регуляторные вещества. Синаптические медиаторы. Локальные химические агенты (гистамин, фактор роста, гормоны, антигены).
12. Внутриклеточная коммуникация с участием вторых посредников. Кальций.
13. Циклический аденозинмонофосфат, цАМФ. цАМФ в регуляции функции клетки.
14. Инозитолфосфат «ИФ3». Инозитолтрифосфат. Диацилглицерол.

Процессы внутриклеточного транспорта наиболее ярко могут быть продемонстрированы на аксоне нервной клетки . Аксонный транспорт рассматривается здесь подробно, чтобы проиллюстрировать события, которые, вероятно, сходным образом происходят в большинстве клеток. Аксон, диаметр которого составляет всего несколько микронов, может достигать длины одного метра и более, и движение белков путем диффузии от ядра к дисталь-ному концу аксона заняло бы годы. Давно известно, что когда какой-либо из участков аксона подвергается констрикции, часть аксона, расположенная проксимальнее, расширяется. Это выглядит так, как будто в аксоне блокирован центробежный поток. Такой поток быстрый аксонный транспорт-может быть продемонстрирован движением радиоактивных маркеров, как в эксперименте, показанном на рис. 1.14. Лейцин, меченный радиоактивной меткой, инъецировали в ганглий дорсального корешка, и затем со 2-го по 10-й час измеряли радиоактивность в седалищном нерве на расстоянии 166 мм от тел нейронов. За 10 часов пик радиоактивности в месте инъекции менялся незначительно. Но волна радиоактивности распространялась по аксону с постоянной скоростью около 34 мм за 2 ч, или 410 мм/сут. Показано, что во всех нейронах гомойотермных животных быстрый аксонный транспорт осуществляется с такой же скоростью, причем ощутимых различий между тонкими, безмиелиновыми волокнами и наиболее толстыми аксонами, а также между моторными и сенсорными волокнами не наблюдается. Тип радиоактивного маркера также не влияет на скорость быстрого аксонного транспорта ; маркерами могут служить разнообразные радиоактивные молекулы, такие, как различные аминокислоты, включающиеся в белки тела нейрона. Если проанализировать периферическую часть нерва, чтобы определить природу переносчиков транспортированной сюда радиоактивности, то такие переносчики обнаруживаются главным образом во фракции белков, но также в составе медиаторов и свободных аминокислот. Зная, что свойства этих веществ различны и особенно различны размеры их молекул, постоянную скорость транспорта мы можем объяснять только общим для всех них транспортным механизмом .

Рис. 1.14. Опыт, демонстрирующий быстрый аксонный транспорт в сенсорных волокнах седалищного нерва кошки. Меченный тритием лейцин вводят в ганглий дорсального корешка и измеряют радиоактивность в ганглии и сенсорных волокнах через 2, 4, 6, 8 и 10 ч после введения (нижняя часть рисунка). По оси абсцисс отложено расстояние от ганглия до участков седалищного нерва, где производят измерение. По оси ординат только для верхней и нижней кривой в логарифмическом масштабе отложена радиоактивность (имп./мин). «Волна» повышенной радиоактивности (стрелки) движется со скоростью 410мм/сут (по )

Описанный выше быстрый аксонный транспорт является антероградным , т. е. направленным от тела клетки. Показано, что некоторые вещества движутся от периферии к телу клетки с помощью ретроградного транспорта. Например, ацетилхолинэстераза транспортируется в этом направлении со скоростью в 2 раза меньшей, чем скорость быстрого аксонного транспорта. Маркер, часто используемый в нейроанатомии пероксидаза хрена-также перемещается ретроградным транспортом. Ретроградный транспорт, вероятно, играет важную роль в регуляции белкового синтеза в теле клетки. Через несколько дней после перерезки аксона в теле клетки наблюдается хроматолиз, что свидетельствует о нарушении белкового синтеза. Время, требующееся для хроматолиза, коррелирует с длительностью ретроградного транспорта от места перерезки аксона до тела клетки. Такой результат предполагает и объяснение этого нарушения-нарушается передача с периферии «сигнального вещества», регулирующего белковый синтез.

Очевидно, что основными «средствами передвижения », используемыми для быстрого аксонного транспорта, являются везикулы (пузырьки) и орга-неллы, такие, как митохондрии, содержащие вещества, которые нужно транспортировать. Перемещение наиболее крупных везикул или митохондрий можно наблюдать с помощью микроскопа in vivo. Такие частицы совершают короткие быстрые движения в одном из направлений, останавливаются, часто двигаются немного назад или в сторону, снова останавливаются, а затем совершают рывок в основном направлении. 410 мм/сут соответствуют средней скорости антероградного движения приблизительно 5 мкм/с; скорость же каждого отдельного движения должна быть, следовательно, значительно выше, а если учесть размеры органелл, филаментов и микротрубочек, то эти движения действительно очень быстры. Быстрый аксонный транспорт требует значительной концентрации АТФ. Такие яды, как колхицин, разрушающий микротрубочки, также блокируют быстрый аксонный транспорт. Из этого следует, что в рассматриваемом нами транспортном процессе везикулы и орга-неллы движутся вдоль микротрубочек и актиновых филаментов; это движение обеспечивается малыми агрегатами молекул динеина и миозина, действующих, как показано на рис. 1.13, с использованием энергии АТФ.

Быстрый аксонный транспорт может участвовать и в патологических процессах. Некоторые нейротропные вирусы (например, вирусы герпеса или полиомиелита) проникают в аксон на периферии и движутся с помощью ретроградного транспорта к телу нейрона, где размножаются и оказывают свое токсическое действие. Токсин столбняка -белок, который продуцируется бактериями, попадающими в организм при повреждениях кожи, захватывается нервными окончаниями и транспортируется к телу нейрона, где он вызывает характерные мышечные спазмы.

Известны случаи токсического воздействия на сам аксонный транспорт, например воздействие промышленным растворителем акриламидом. Кроме того, полагают, что патогенез авитаминоза «бери-бери » и алкогольной полинейропатии включает нарушение быстрого аксонного транспорта .

Рис. 1.13. Немышечный миозиновый комплекс при определенной ориентации может связываться с актиновыми филаментами различной полярности и, используя энергию АТФ, смещать их относительно друг друга

Помимо быстрого аксонного транспорта в клетке существует и довольно интенсивный медленный аксонный транспорт . Тубулин движется по аксону со скоростью около 1 мм/сут, а актин быстрее-до 5 мм/сут. С этими компонентами цитоскелета мигрируют и другие белки; например, ферменты, по-видимому, связаны с актином или тубулином. Скорости перемещения тубулина и актина примерно согласуются со скоростью роста, обнаруженной для механизма, описанного ранее, когда молекулы включаются в активный конец микротрубочки или мик-рофиламента. Следовательно, этот механизм может лежать в основе медленного аксонного транспорта. Скорость медленного аксонного транспорта примерно соответствует также скорости роста аксона, что, по-видимому, указывает на ограничения, накладываемые структурой цитоскелета на второй процесс.

Завершая данный раздел, следует подчеркнуть, что клетки ни в коем случае не являются статичными структурами, каковыми они кажутся, например, на электронно-микроскопических фотографиях. Плазматическая мембрана и особенно органеллы находятся в постоянном быстром движении и постоянной перестройке; только поэтому они способны функционировать. Далее, это не простые камеры, в которых протекают химические реакции, а высокоорганизованные конгломераты мембран и волокон, в которых реакции протекают в оптимально организованной последовательности.

Особый интерес, с точки зрения физиологии ЦНС, имеет процесс внутриклеточного транс-порта, передачи информации, сигнала в аксоне нервной клетки. Диаметр аксона нервной клетки составляет всего несколько микронов. В то же время длина аксона достигает в отдельных случаях 1 м. Каким же образом обеспечивается постоянная и высокая скорость транспорта по аксону?

Для этого используется специальный аксонный транспортный механизм, который подразделяется на быстрый и медленный .

Во-первых, следует иметь в виду, что быстрый транспортный механизм является антеро-градным , т.е. направленным от тела клетки к аксону.

Во-вторых, основным “средством передвижения” для быстрого аксонного транспорта являются пузырьки (везикулы) и некоторые структурные образования клетки (например, митохондрии), которые содержат вещества, предназначенные для транспортировки. Такие частицы совершают короткие быстрые движения, что соответствует приблизительно 5 мкм с(-1). Быстрый аксонный транспорт требует значительной концентрации энергии АТФ.

В-третьих, медленный аксонный транспорт перемещает отдельные элементы цитоскелета: тубулин и актин. Например, тубулин как элемент цитоскелета, движется по аксону со скоростью около 1 мм сут(-1). Скорость медленного аксонного транспорта примерно равна скорости роста аксона.

Важное значение для понимания физиологии ЦНС имеют процессы регуляции воздействий на клеточную мембрану. Основным механизмом такой регуляции является изменение мембранного потенциала. Изменения мембранного потенциала осуществляются за счет воздействия соседних клеток или изменения внеклеточной концентрации ионов.

Наиболее значимым регулятором мембранного потенциала является внеклеточное вещество во взаимодействии со специфическими рецепторами на плазматической мембране. К таким внеклеточным веществам относятся синаптические медиаторы, которые передают информацию между нервными клетками.

Синаптические медиаторы представляют собой небольшие молекулы, выделяющиеся из нервных окончаний в области синапса. Достигая плазматической мембраны другой клетки, они запускают электрические сигналы или другие регуляторные механизмы (рис. 6).

Рис. 6. Схема выброса медиаторов и процессов, происходящих в синапе

Кроме того, во внеклеточном пространстве свободно перемещаются отдельные химические агенты (гистамин, простагландин), которые быстро разрушаются, но оказывают локальное действие: вызывают кратковременное сокращение гладкомышечных клеток, увеличивают проницаемость сосудистого эндотелия, вызывают ощущение зуда и т.п. Отдельные химические агенты способствуют факторам роста нервов. В частности, для роста и выживания симпатических нейронов.

По сути дела в организме существует две системы передачи информации: нервная и гормональная (подробно см. юниту 2).